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Por que não existem duas árvores da vida?

Por que não existem duas árvores da vida?


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A vida na Terra começou há cerca de 3,8 bilhões de anos, muito em breve (em tempo geológico) depois que a superfície da Terra esfriou para se tornar sólida e os primeiros oceanos se formaram. Hoje em dia, acreditamos que todas as coisas vivas podem rastrear seus ancestrais através de uma árvore da vida multi-ramificada, até esta primeira coisa viva.

Como podemos conciliar esse rápido aparecimento de vida com o fato de que só parece ter se desenvolvido uma vez? Em outras palavras, não tínhamos vida começando em 10 lugares diferentes da terra, dando origem a 10 árvores de vida diferentes, por que vimos apenas um?

Em uma variação do gene egoísta de Richard Dawkins, é possível pensar sobre um Árvore egoísta?

Assim que a primeira árvore da vida chegou, ela começou a mudar a atmosfera e o ambiente em geral, multiplicando o número e a gama de espécies para preencher todos os nichos disponíveis (por exemplo, frio, calor, terra, rio, oceano, ácido, álcali, grande, pequeno) a fim de não deixar espaço ou circunstância para uma segunda árvore da vida nascer.


… Todas as coisas vivas podem rastrear seus ancestrais através de uma árvore da vida com vários ramos, até esta primeira coisa viva.

Não sei exatamente como alguém pode afirmar que a vida surgiu neste planeta apenas uma vez. Por tudo que eu (talvez "nós") sei, pode ter surgido várias vezes, mas apenas os mais bem adaptados sobreviveram / se adaptaram neste planeta em suas condições de então tempo suficiente para iniciar um registro do tipo que agora chamamos a 'árvore' da vida (organismos complexos / eucarióticos). Você não pode 'saber' o que você não sabe. Você pode teorizar, mas você não pode conhecer.

Os cientistas fazem novas descobertas o tempo todo. Houve um tempo (que durou milênios) em que os homens da ciência* acreditava que a vida (na forma de um peixe de lama, por exemplo) veio de matéria não viva (uma poça de lama, neste caso). Quando essa ideia se tornou risível, o microscópio foi inventado, e as pessoas ainda acreditavam que a vida microscópica ( bactérias, por exemplo) surgiram das condições adequadas (uma infusão de feno, neste caso). Só depois que Pasteur escalou os Alpes com seu experimento é que a geração espontânea foi finalmente colocada para descansar.

A certa altura, pensamos que o Homo sapiens era o único humano. Não sabíamos que as bactérias podiam viver no estômago ou em um lago cheio de arsênico.

Como sabemos o que procurar quando falamos de "vida" se não é a vida como a conhecemos? Precisamos continuar estudando, pensando, manter nossas mentes abertas sobre a 'vida' para descobrir mais sobre ela, como quantas vezes é provável que tenha surgido.

*Eu gostaria de pensar que as mulheres da ciência sabiam melhor, mas foram simplesmente ignoradas.


A filogenética molecular, entre outras linhas de evidência, sugere fortemente que toda a vida existente compartilha um ancestral comum universal. No entanto, esta análise é confundida pela transferência horizontal de genes. A figura hipotética a seguir, por exemplo, explica como a filogenia genética (lado direito da imagem, é o que podemos observar) pode não representar verdadeiras relações evolutivas (lado esquerdo da imagem, é o que estamos tentando inferir) na presença de transferência horizontal de genes (representada por uma seta):

Martins L de O, Posada D. 2013. Provando ancestralidade comum universal com sequências semelhantes. Trends Evol Biol 4 (1): e5.

Embora esse problema possa ser potencialmente superado considerando muitos genes, isso se torna mais difícil quanto mais para trás no tempo você vai, e impossível se você considerar a vida primitiva (como um mundo de RNA), sobre a qual sabemos muito pouco. Assumindo múltiplas origens de vida, a transferência horizontal de informações hereditárias logo após sua geração poderia ser possível, assim como indetectável hoje. Isso cria uma árvore bastante emaranhada, conforme visualizado abaixo:

Smets BF, Barkay T. 2005. Transferência horizontal de genes: perspectivas em uma encruzilhada de disciplinas científicas. Nat Rev Microbiol 3 (9): 675-678.

Também é possível que a vida se originou várias vezes na Terra, mas apenas uma "árvore" sobreviveu até o presente. Neste cenário, existem várias árvores de vida com muitas extintas e apenas uma existente.

Para resumir, a resposta à sua pergunta é desconhecida.


O surgimento da vida fora da matéria é um evento muito raro. A chance de tal evento ocorrer mais de uma vez em um curto espaço de tempo é muito pouco.

Se o período de tempo for grande o suficiente, a "Nova Vida" poderá surgir novamente. No entanto, nesse caso, os novos organismos vivos emergentes seriam extremamente prejudicados pela presença da "Velha Vida", já evoluída para competir de forma eficiente por fontes de energia etc.

Qualquer forma de vida primordial nova, pouco funcional, não pode superar as já existentes, portanto, ela se extinguiria muito em breve. E é por isso que acabamos com uma única árvore da vida neste planeta.

Alguns links para leituras adicionais:

http://www.science20.com/stars_planets_life/calculating_odds_life_could_begin_chance

http://www.science20.com/news_releases/the_mathematical_probability_of_life_on_other_earth_like_planets

https://www.sciencedaily.com/releases/2018/01/180108090109.htm

https://www.scientificamerican.com/article/universal-common-ancestor/

https://www.nature.com/articles/nature09014

https://link.springer.com/article/10.1007%2Fs00239-010-9407-2

https://febs.onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1016/0014-5793%2896%2900631-X

https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0022519318300419?via%3Dihub


É inteiramente possível que tenha surgido várias vezes e nós somos os resultados, um dos melhores aspectos dos nucleotídeos é que eles podem se combinar, é possível que diferentes linhagens de genes derivadas independentemente combinadas nos estágios iniciais. Em nossas melhores suposições sobre como seriam as formas de vida mais primitivas, é bastante fácil combiná-las. Simplesmente não sabemos o suficiente sobre exatamente como a vida primitiva era estruturada para dizer com alguma certeza de uma forma ou de outra. poderia até ser sim e não com a vida que não era compatível com essa cooperação sendo levada à extinção pelos cooperantes. Mas, como outros apontaram, a janela para que isso ocorra é pequena, uma vez que a primeira forma de vida evoluiu, a capacidade de quebrar moléculas maiores para a matéria-prima recém-desenvolvida estaria condenada, assim como os ancestrais anteriores dessa linha "predatória". A vida literalmente limparia os vestígios de suas origens.


O que é a vida?"

Acontece que é uma pergunta surpreendentemente complicada. Mesmo as listas descritivas como a da Wikipedia falham um pouco para serem realmente uma definição. Ao longo dos anos, a vida tem sido notoriamente fácil de intuir e entender, e notoriamente difícil de analisar e definir. Ramos inteiros da filosofia lidam com essa questão.

Isso cria um desafio desconfortável em responder a perguntas como esta. É possível definir "vida" de tal forma que, se olhássemos para o passado com uma bola de cristal mágica, poderíamos descobrir que existia "fora de nossa árvore". Eu poderia então dizer "não, não é assim que eu defino a vida" e escolher alguns pequenos detalhes que existem em nossa árvore, mas não nesta "segunda árvore" e adicioná-los à minha definição. Porque há uma definição abrangente acordada com contornos nítidos e claros, não haverá um acordo claro.

O que nós posso dizer sobre o passado é que o observado os fatos relativos à origem da vida são consistentes com a teoria de que a vida surgiu uma vez, e apenas uma vez. Isso é intencionalmente tímido em relação ao texto que você usou. Eu, pessoalmente, tenho problemas com a ciência ao usar frases que ultrapassam os limites do que realmente pode provar, então prefiro usar frases mais restritivas quando as coisas ficam difíceis. Para 99,9% do tempo, "a vida originou-se uma vez" é uma frase suficientemente clara. Para 0,1%, como esta pergunta, é bom contar com uma formulação mais precisa. (e estou aberto a quaisquer sugestões sobre formulações mais precisas nos comentários)

Observarei que encontramos coisas que ocorreram mais de uma vez na árvore evolucionária. Atualmente, acredita-se que as asas e o vôo evoluíram quatro vezes distintas: insetos, pássaros, morcegos e pterossauros. Para usar uma frase mais precisa, as observações nos registros fósseis e genéticos são consistentes com a hipótese de que eles evoluíram quatro vezes, e um tanto contraditórios com a hipótese de que evoluíram apenas uma vez.

Isso não quer dizer que seja uma evidência direta em relação à sua pergunta, mas acho que indica o fato de que os cientistas de fato procuram algo acontecendo mais de uma vez. Seria um resultado interessante para eles. Até o momento, ninguém foi capaz de apresentar um argumento sólido para mostrar que a vida realmente evoluiu duas vezes. Assim, uma "segunda árvore da vida" é relegada ao mesmo canto empoeirado do Bule de Russel.


Se buscarmos a vida com base apenas nas características que observamos na árvore da vida, então encontraremos apenas formas de vida conectadas a essa árvore. O que quero dizer é que nossa compreensão atual da vida gira em torno da teoria celular, portanto, sempre que os cientistas saem em busca de uma nova vida, eles procuram por características relacionadas à célula.

Pode ser que exista outra forma de vida ou árvore que não seja derivada da célula. Alimento para o pensamento.


A maior parte da árvore da vida é um mistério completo

Sabemos que existem certos ramos, mas nunca vimos os organismos que se empoleiram ali.

Em 1837, Charles Darwin desenhou uma árvore simples em um de seus cadernos. Acima, ele rabiscou "Eu acho". Essa imagem icônica encapsulou perfeitamente a grande ideia de Darwin: que todas as coisas vivas compartilham um ancestral comum. Desde então, os cientistas vêm acrescentando nomes à árvore da vida. No ano passado, por exemplo, um grupo compilou o que eles classificaram como uma "árvore abrangente", uma genética garguantuana de cerca de 2,3 milhões de espécies que "abrange toda a vida".

Trabalho impressionante, mas eles provavelmente deveriam ter dito "toda a vida que sequenciamos até agora." Os estudos genéticos existentes têm sido fortemente influenciados pelos ramos da vida com os quais estamos mais familiarizados, especialmente aqueles que podemos ver e estudar. Não é coincidência que os animais constituam metade da "abrangente árvore da vida" e os fungos, plantas e algas ocupem outro terço e as bactérias microscópicas ocupem apenas uma pequena cunha.

Não é assim que a verdadeira árvore da vida se parece.

Nós, organismos visíveis, devemos ser a pequena cunha. Chegamos atrasados ​​à história da Terra e representamos a menor fatia da diversidade da vida. As bactérias são os verdadeiros senhores do mundo. Eles estão no planeta há bilhões de anos e o mudaram irrevogavelmente, enquanto se diversificam em formas infinitas mais maravilhosas e belas. Muitas dessas formas nunca foram vistas, mas sabemos que existem por causa de seus genes. Usando técnicas que podem extrair DNA de amostras ambientais - colheres de lama ou cotonetes de saliva - os cientistas foram capazes de juntar os genomas completos de organismos cuja existência seria um mistério.

Usando 1.011 desses genomas, Laura Hug, agora na Universidade de Waterloo, e Jillian Banfield na Universidade da Califórnia, Berkeley esboçou uma árvore da vida radicalmente diferente. Todas as criaturas com as quais estamos familiarizados - os animais, plantas e fungos - estão amontoadas em um galho fino. O resto está repleto de bactérias.

E cerca de metade desses ramos bacterianos pertencem a um supergrupo, que foi descoberto muito recentemente e ainda não tem um nome formal. Informalmente, é conhecido como o Filo Candidato à Radiação. Dentro de suas linhagens, a evolução foi para a cidade, produzindo inúmeras espécies que desconhecemos quase completamente. Com uma única exceção, eles nunca foram isolados ou cultivados em um laboratório. Na verdade, esse supergrupo e "outras linhagens que carecem de representantes isolados claramente compreendem a maior parte da diversidade atual da vida", escreveram Hug e Banfield.

“Isso é humilhante”, diz Jonathan Eisen, da University of California, Davis, “porque santo ** # $ @ # !, não sabemos virtualmente nada agora sobre a biologia da maior parte da árvore da vida.”

Nossa ignorância é compreensível. Desde que Antony van Leeuwenhoek se tornou o primeiro ser humano a ver bactérias em 1675, os cientistas estudaram esses organismos cultivando-os em copos e placas de Petri. Mas a maioria das espécies simplesmente não cresce em um laboratório. Essa “maioria inculta” permaneceu um mistério até a década de 1980, quando Norm Pace e outros desenvolveram formas de sequenciar genes microbianos diretamente de amostras ambientais.

Eles descobriram que a maioria das espécies em fontes termais, águas oceânicas e bocas humanas eram totalmente desconhecidas. A parte bacteriana da árvore da vida rapidamente gerou novos galhos, galhos e folhas. Na década de 1980, todas as bactérias conhecidas se encaixavam perfeitamente em uma dúzia de grupos principais, ou filos. Quando falei com Pace em junho passado para o meu livro, ele me disse que agora chegamos a 100. Um mês depois, Jill Banfield descobriu cerca de 35 mais.

Banfield é um pioneiro na arte de sequenciar micróbios ambientais. Desde 1995, ela estuda os habitantes da mina Iron Mountain, no norte da Califórnia, um lugar infernal com uma das águas mais ácidas do planeta. Mais recentemente, sua equipe catalogou os micróbios nos sedimentos de um aqüífero que passa por Rifle, Colorado. Foi aí que eles encontraram pela primeira vez os membros do Candidato Phyla Radiation - um grupo de mais de 35 filos que representam pelo menos 15 por cento de toda a diversidade de bactérias.

“Não tínhamos a menor ideia de que eles estavam lá fora”, diz Banfield. “E quando percebemos que essas coisas estavam lá, queríamos colocá-las no contexto.” Então, sua equipe entrou em contato com colegas que estavam sequenciando amostras de diferentes ambientes, incluindo um local de pesquisa subterrâneo no Japão, a terra salgada do deserto do Atacama no Chile, um prado no norte da Califórnia e a boca de dois golfinhos.

De cada organismo nessas amostras, a equipe analisou dezesseis proteínas que fazem parte do ribossomo - uma máquina universal que é encontrada em todos os seres vivos e que produz outras proteínas. Cada organismo tem sua própria versão dessas proteínas e, à medida que novas espécies divergem umas das outras, suas versões tornam-se cada vez mais diferentes. Assim, comparando essas dezesseis proteínas, Hug e Banfield puderam descobrir quão intimamente relacionados estavam seus vários micróbios e desenhar sua árvore da vida.

Ele tem dois troncos principais - um cheio de bactérias e outro composto de archaea, uma dinastia de micróbios unicelulares que parecem superficialmente semelhantes, mas funcionam em uma bioquímica muito diferente. Os eucariotos - o domínio que inclui todos os animais e plantas - são apenas um fino galho saindo do tronco da arquea. (Isso sugere um debate muito mais amplo sobre a origem dos eucariotos, do qual Banfield está ficando de fora para saber mais sobre isso, veja este artigo que escrevi para a Nautilus em 2014.)

O tronco bacteriano é muito mais espesso que o arqueado, refletindo sua maior proeminência e diversidade. E a enigmática Radiação de Filos Candidatos (RCP) é claramente uma grande parte das bactérias. Banfield e outros deram o nome de muitas de suas linhagens recém-descobertas em homenagem a microbiologistas pioneiros - Woesebacteria, Pacebacteria, Falkowbacteria.

Além disso, sabemos que eles são muito pequenos, tanto em tamanho físico quanto em termos de genomas. Na verdade, a equipe de Banfield os descobriu originalmente ao passar água do aquífero Colorado através de filtros com poros extremamente pequenos. Esses filtros são usados ​​para esterilizar a água, presumindo-se que nada poderia passar. E ainda, grande quantidade das coisas estavam passando.

Muitos desses micróbios misteriosos não têm genes supostamente essenciais. “Eles não têm os recursos de que precisam para fabricar o que os organismos precisam para viver”, diz Banfield. “Eles são claramente dependentes de outros organismos.”

Você vê esse padrão nas bactérias que acabam dentro das células dos insetos - seus genomas tendem a encolher e elas perdem genes que são importantes para uma existência de vida livre. Da mesma forma, a bactéria CPR pode sobreviver formando parcerias com outros micróbios. Na verdade, um deles foi visto sentado na superfície de outra bactéria, como uma rêmora em um tubarão ou um piolho em um humano. Talvez seja um parasita. Talvez seja um parceiro benéfico. De qualquer forma, ele não pode viver sozinho. Isso pode explicar por que ele e seus parentes têm sido tão difíceis de cultivar em um laboratório. Você não pode cultivar nenhum deles sozinho, você precisa de uma parceria completa.

Banfield espera que os genomas dessas bactérias contenham pistas sobre como cultivá-las e, assim, estudá-las. E ela espera que mais novos ramos da árvore da vida se revelem, à medida que os cientistas procuram mais novos habitats. “Decidimos parar porque estávamos começando a encontrar os mesmos filos em novos ambientes”, diz ela. “O fato de que eles estavam surgindo repetidamente sugeria que talvez estivéssemos nos aproximando da saturação para os troncos principais da árvore. Mas está claro que novas linhagens aparecerão à medida que fizermos mais sequenciamento. ”

Por que isso importa? Há uma resposta prática: quase todos os nossos antibióticos vêm das Actinobactérias, apenas um dos muitos ramos que povoam a árvore de Hug e Banfield. Imagine as riquezas químicas e farmacêuticas que existem nos outros ramos.

Há também uma resposta mais grandiosa: somos os primeiros e únicos organismos na história da Terra com a capacidade de encontrar e compreender os outros. Fizemos um trabalho razoável com as ferramentas de que dispomos, mas está claro que nossa compreensão da vida é tão inacabada que faz com que as pontas do iceberg pareçam completas. Se nos preocupamos em conhecer nosso mundo e nosso lugar nele, então nosso trabalho está apenas começando.


Fundo

Por muito tempo, a reconstrução da árvore da vida (TOL) foi um objetivo importante da ciência evolucionária [1]. Esperava-se que essa classificação hierárquica inclusiva, por meio de sua estrutura genealógica, refletisse a ordem de ramificação relativa de todas as linhagens biológicas, visto que divergiam de um último ancestral comum. Este padrão único, universal, natural e genealógico foi, portanto, investido de importantes poderes práticos e heurísticos [2, 3]. O TOL tornou-se central nas tentativas de dar sentido à enorme diversidade de formas e adaptações produzidas durante a evolução. Em particular, foi considerado o mais importante de todos os objetos filogenéticos, uma vez que forneceu a melhor espinha dorsal para mapear as origens das linhagens, características biológicas e suas modificações subsequentes.

Para reconstruir com sucesso o TOL, caracteres homólogos, comparáveis ​​entre todas as formas de vida, eram necessários. Genes e proteínas pareciam ser materiais ideais para refazer a evolução em escalas evolutivas grandes e pequenas, uma vez que a grande maioria das entidades em evolução abrigam esses materiais e, portanto, podem ser amplamente comparados. No entanto, devido ao tamanho limitado dos genes individuais e à importância da transferência horizontal de DNA, a força do sinal filogenético em moléculas individuais era frequentemente muito baixa para resolver todo o TOL. Vários marcadores filogenéticos, na verdade vários genes, foram, portanto, usados ​​para propor um TOL bem resolvido, seja pela concatenação de marcadores, pela média de seu sinal filogenético, ou por uma corroboração de seus sinais filogenéticos individuais em análises de congruência que buscavam um padrão hierárquico compartilhado pela maioria desses genes [2, 4, 5].

No entanto, dúvidas foram legitimamente levantadas sobre a relevância (significado e viabilidade) dessas várias abordagens multigênicas. Primeiro, se houver várias transições evolutivas principais (por exemplo, de um pré-DNA para um sistema genético baseado em DNA, etc.), a homologia nos genes pode não ser uma diretriz suficiente para descrever a evolução inicial. Em segundo lugar, surgiram dúvidas porque essas abordagens foram claramente projetadas para incluir a história dos marcadores múltiplos sob uma história filogenética abrangente (ou média) [1, 6, 7]. O reconhecimento de que genes individuais - mesmo de um determinado genoma - muitas vezes tinham histórias evolutivas desacopladas, no mínimo para procariotos e para elementos móveis, questionou se um único padrão filogenético semelhante a uma árvore (dominante / médio ou mais corroborado) era o representação mais adequada da evolução [8–21]. Em vez de produzir um TOL satisfatório, as análises filogenômicas baseadas em vários genes geraram uma enorme floresta filogenética de árvores gênicas [4, 22, 23]. Muitas dessas árvores gênicas exibiram topologias diferentes, não apenas devido a artefatos de reconstrução de árvores, mas também devido à transferência lateral de genes (LGT), perdas e duplicações de genes [5, 24-30].

Simplificando, ficou claro que processos independentes impactaram a história evolutiva de genes e genomas e, portanto, das linhagens em estudo em procariontes e elementos móveis, e que a evolução seguiu um padrão mais complexo do que o antecipado por Darwin e evolucionistas subsequentes. Na verdade, procariontes e elementos móveis representam e sempre representaram a vasta maioria da vida [31-33]. Essa percepção teve algum impacto na filogenética, que historicamente considerou a evolução pelas lentes da sistemática, e não da ecologia. Esperava-se que os genes centrais, muitas vezes assumidos como herdados verticalmente, produzissem uma estrutura vertical fundamental, contra a qual a evolução das características e linhagens seria interpretada. Esses genes centrais pareciam adequados para pensar sobre "grupos dentro de grupos", o que é uma lógica consistente com a sistemática. No entanto, a distribuição de genes shell foi claramente explicada por processos evolutivos adicionais, envolvendo em particular transferências de genes entre parceiros com estilos de vida ou ambientes sobrepostos. A maior parte da evolução do gene (a dos genes shell) parecia, portanto, melhor interpretada à luz de uma visão ecológica. Alguns evolucionistas relutaram em considerar um modelo diferente do TOL para estudar os vários processos e os resultados distintos da evolução em mais detalhes, mas muitos reconheceram, ao mudar suas práticas, que a pesquisa filogenética exigia alguns ajustes [22, 23, 28, 34-37 ]

Em particular, alguns pesquisadores propuseram reconstruir redes filogenéticas, rizomas ou sínteses de vida em vez de uma árvore estrita, tornando possível distinguir a espinha dorsal vertical (rastreando a linhagem de células em divisão) de transferências horizontais, que eram representadas por ramos laterais adicionais. Esses novos métodos produziram uma representação mais complexa que poderia explicar tanto a genealogia quanto a transferência horizontal [13, 34, 36-39].

A decisão de perseguir esse novo objetivo testemunha que o objeto filogenético final da análise evolutiva, tradicionalmente uma árvore bifurcada comum, pode mudar. No entanto, vale a pena debater se a solução particular de uma "figueira-da-índia" com base em vários marcadores é o único resultado valioso das análises evolutivas [12, 16, 21, 40]. Esse tipo de rede filogenética enfatiza o fato de que os padrões evolutivos são causados ​​por processos independentes que impactam as histórias evolutivas dos genes, ou seja, que muitas vezes há mais de um processo em jogo. De uma perspectiva pluralística, métodos especificamente projetados para revelar os múltiplos processos por trás do padrão são necessários, pois eles desafiam as tentativas de explicar todos os padrões por um único processo (por exemplo, toda a evolução por um processo de descida semelhante a uma árvore). Uma árvore sozinha não vai ajudar a estabelecer muito dessa complexidade evolutiva.

É surpreendente que o material primário de hoje para estudos evolutivos seja em si um novo objeto filogenético: uma grande floresta de vida (FOL) [4, 22]. Essa observação abre as portas para desenvolvimentos pluralistas e pragmáticos no programa de pesquisa de filogenética (ou, como alguns poderiam dizer, para programas de pesquisa evolutiva pós-filogenética). Dependendo de quais questões evolutivas devem ser abordadas, muitas abordagens possíveis podem ser usadas para colher o FOL [22, 23, 41, 42], sem dar uma prioridade absoluta à reconstrução do TOL (percebido como uma tendência estatística ou como o genealogia real de entidades em evolução). Além disso, outras representações além do FOL, por exemplo aquelas baseadas em redes [18-21, 41, 43, 44], podem ser usadas para abordar questões evolutivas distintas, em diferentes escalas biológicas.

Neste trabalho, usamos 141.493 genes de 30 cepas de E. coli, 300.841 genes de 119 genomas procarióticos (54 archaea, 65 bactérias) e 228.131 genes de elementos móveis para ilustrar que questões interessantes sobre a evolução podem ser abordadas e novos conhecimentos podem ser produzidos, com novos métodos / ferramentas que vão além do TOL. Mais precisamente, ilustramos o mosaicismo genético de E. coli [25, 45] e algumas de suas causas com dois métodos de análise de rede de sequência compartilhada (a rede do genoma [21] e a rede do gene [43]) e com dois métodos de coleta de FOL (análise clanística [41, 42], e uma nova abordagem baseada em quartetos policromáticos: PQ). Esses métodos de análises evolutivas desvendam um pouco mais como E. coli adaptados aos seus ambientes.


Quais hipóteses (se houver) estamos testando?

Por si só, os genomas não podem nos dizer nada sobre a evolução, microbiana ou outra. A biologia evolutiva trata de testes de hipóteses: verifica-se se os dados dos genomas fornecem suporte ou não para uma ou outra hipótese gerada independentemente dos dados do genoma usados ​​para testá-la. Quais ideias sobre a evolução inicial que poderiam ser testadas com dados do genoma são discutidas atualmente por especialistas na área? Consideramos cinco visões distintas, cada uma das quais goza de alguma popularidade.

A árvore rRNA

O primeiro é a clássica árvore da vida do RNA ribossômico (rRNA), construída por Carl Woese e colegas [13–16] a partir do final dos anos 1970 (Figura 1a). Ele sugere, em suas interpretações atuais, que o ancestral universal de toda a vida (o progenoto) era uma coleção comunal de entidades de armazenamento e processamento de informações que ainda não estavam organizadas como células. LGT é visto como o principal modo de novidade genética nos estágios iniciais da evolução, e o processo de herança vertical surge apenas com o processo de "recozimento genético" de dentro dessa mistura. Neste ponto, as linhagens celulares emergentes de procariotos e eucariotos tornam-se refratários ao LGT e são consideradas como atravessando uma espécie de 'limiar darwiniano' do estado organizacional de agregados supramoleculares ao estado organizacional das células. Ultrapassar esse limiar é visto como equivalente à emergência primária, a partir do caldo em que a vida surgiu, dos três tipos de células que reconhecemos hoje - arqueobactérias, eubactérias e eucariotos. A árvore clássica [13] assumiu sua forma atual quando genes codificadores de proteínas antigamente divergentes sugeriram que a raiz da árvore universal está no ramo bacteriano [17, 18]. Esta visão admite que cloroplastos e mitocôndrias surgiram via endossimbiose, mas não vê nenhum papel para as mitocôndrias ou qualquer outro tipo de simbiose no surgimento da linhagem eucariótica, e a contribuição genética de mitocôndrias para eucariotos é vista como detectável, mas insignificante na evolução ou termos mecanicistas [19]. A árvore clássica é considerada por alguns para indicar que os eucariotos são, na verdade, irmãs das arquéias no nível de todo o genoma [9, 16], uma visão que é, no entanto, baseada principalmente na extrapolação da árvore rRNA para o resto do genoma sem realmente olhar para todos os dados.

Cinco visões atuais diferentes da forma geral da evolução microbiana. (uma) A árvore "clássica" derivada da comparação da sequência de rRNA e enraizada com parálogos antigos. Pensa-se que surja de uma coleção de agregados supramoleculares não celulares na sopa primordial, entre os quais há transferência lateral de genes (LGT). Um processo denominado recozimento genético dá origem às células. Nesse cenário, os três domínios da vida - eubactérias, arqueobactérias e eucariotos - se ramificam nessa ordem. (b) A árvore inicial dos íntrons. Isso propõe que o ancestral de todos os três domínios continha íntrons, que foram perdidos nas Archaebacteria e Euacteria. (c) A árvore neomurana. Isso introduz um grupo ancestral de organismos dos quais Archaeabacteria e Eucaryotes surgiram após a perda da parede celular do tipo eubacteriana em uma linhagem (a revolução neomurana). (d) A árvore simbiótica. Este propõe que o ancestral dos eucariotos se originou da endossimbiose de um procarioto (X) em outro hospedeiro procarioto (Y), dando origem a células eucariotas nucleadas (n). Os diferentes grupos de eucariotos surgiram por eventos endossimbióticos separados subsequentes envolvendo vários procariotos - os ancestrais dos plastídeos (p) e mitocôndrias (m) - em células hospedeiras desta linhagem. (e) A árvore hospedeira procarionte. Isso também incorpora a endossimbiose como origem de mitocôndrias e plastídios, mas propõe que o evento endossimbiótico que deu origem a uma célula contendo núcleo e mitocôndrias ocorreu em um hospedeiro procariótico. Isso leva a uma relação semelhante a um anel entre os organismos ancestrais, em vez de uma árvore (veja o quadro 2). Este modelo também invoca LGT extensa ao longo da evolução microbiana (ver inserção 1). Veja o texto para mais detalhes.

A árvore inicial dos íntrons

A árvore inicial dos íntrons (ou eucariotos primeiro) surgiu quando Ford Doolittle [20] sugeriu que o estado ancestral dos genes poderia ser "dividido" e que alguns íntrons nos genes eucarióticos poderiam, portanto, ser transportados da montagem da codificação de proteínas primordiais regiões. Nesse caso, o estado organizacional dos genes eucarióticos (tendo íntrons) representaria o estado organizacional dos primeiros genomas [21] e o estado procariótico sem íntron seria uma condição derivada (Figura 1b), uma visão que foi batizada de 'íntrons- cedo '[22]. Desde então, Doolittle abandonou esta visão [23], mas encontrou outros proponentes [24, 25]. Eles baseiam-se em diferentes linhas de evidência de apoio e chamam sua posição de 'íntrons primeiro' em vez de íntrons iniciais [25]. Eles concordam que a raiz eubacteriana assumida para a árvore rRNA é questionável e que uma raiz eucariota é mais provável [26, 27].

Alguns dos proponentes da hipótese dos primeiros íntrons interpretam vários aspectos do processamento de RNA em eucariotos (além dos íntrons), como a modificação de rRNA por meio de pequenos RNAs nucleolares (snoRNAs), como transporte direto do mundo de RNA e, portanto, como evidência para eucariotos antiguidade [26, 28, 29]. Não há transição procariota para eucariota na árvore inicial dos íntrons, porque a organização do genoma procariota é vista como um derivado muito inicial da organização do gene eucariota. Consequentemente, a relação de eucariotos e procariontes é descrita amplamente como uma tricotomia mais ou menos não resolvida [19], e a contribuição de organelas ou simbiose para a evolução de eucariotos é admitida como existente, mas insignificante em termos de significado evolutivo.

A árvore neomurana

A árvore neomurana (Figura 1c) deriva do trabalho de Tom Cavalier-Smith [30–32]. Nenhuma teoria sobre a relação de procariotos com eucariotos, atual ou não, é mais explícita em termos de detalhes do mecanismo [32]. In the main, it suggests that the common ancestor of all cells was a free-living eubacterium (in the most recent version of the theory, a Clorobio-like anoxygenic photosynthesizer) and that eubacteria were the only organisms on Earth until about 900 million years ago. At this time, a member of the eubacteria, in recent versions an actinobacterium, lost its murein-containing cell wall and was faced with the task of reinventing a new cell wall (hence the Latin name: neo, novo murus, wall). This led to the origin of a group of rapidly evolving organisms that Cavalier-Smith calls the Neomura.

The loss of the cell wall precipitated an unprecedented process of descent with modification in this group. During a short period of time (perhaps 50 million years), the characters that are shared by archaebacteria and eukaryotes arose (for a list of those characters, see [31]). The neomuran lineage then underwent diversification into two lineages, with another long list of evolutionary changes in each. One lineage invented isoprene ether lipid synthesis and gave rise to archaebacteria. The other became phagotrophic and gave rise to the eukaryotes. In older versions of this hypothesis, some eukaryote lineages branched off before the mitochondrion was acquired these lineages were once called the Archezoa [30]. In newer versions, the mitochondrion comes into the eukaryote lineage before any archezoan can arise. No evolutionary intermediates from the transitions of actinobacteria into neomurans, archaebacteria, and eukaryotes persist among the modern biota, which is a distressing aspect of the theory for many specialists. The neomuran theory accounts mainly for cell biological characters, but not for sequence similarity among genes.

The symbiotic tree: a merger of distinct branches

At about the same time that archaebacteria and introns were being discovered, biologists were still fiercely debating the issue of whether mitochondria and chloroplasts were once free-living prokaryotes [33] or not [34]. Lynn Margulis had revived the old and controversial theories from the early 20th century regarding the endosymbiotic origin of chloroplasts and mitochondria [35, 36]. Margulis's version of endosymbiotic theory was one of eukaryotes-in-pieces, and has always contained an additional partner at eukaryote origins to which no specialists other than herself have given credence: the spirochete origin of eukaryotic flagella [35–37]. Other prokaryote symbioses a caminho to eukaryotes involve the possible endosymbiotic origin of peroxisomes [38, 39], or an endosymbiotic origin of the nucleus [40–42]. Common to those theories are a eubacterial-archaebacterial merger of some sort at the origin of eukaryotes (X and Y in Figure 1d), giving rise to a nucleated but mitochondrion-lacking cell - an archezoon [30] - followed by the origin of mitochondria.

From the viewpoint of more modern data, the spirochete origin of eukaryotic flagella can be seen as both unsupported and unnecessary [43], as can an endosymbiotic origin for peroxisomes, for which there are also no supporting data [44]. The origin of the nucleus is still debated [45].

The prokaryote-tree with LGT: a merger of ephemeral genomes

An exciting prospect predicted by all the foregoing hypotheses was that the most primitive eukaryotic lineages should lack mitochondria. That sent molecular biologists scrambling to study contemporary eukaryotes that were thought to lack mitochondria, work that unearthed findings of the most unexpected kind: all of the purportedly primitive and mitochondrion-lacking lineages were not really primitive nor did they even lack mitochondria. The mitochondria are there, it turns out, but they do not use oxygen [46, 47], they are small [48], and some do not even produce ATP [49]. These 'new' members of the mitochondrial family among eukaryotic anaerobes (and some parasitic aerobes [50]) are called hydrogenosomes and mitosomes (reviewed in [51]). That pointed to the possibility that there never were any eukaryotes that lacked mitochondria hence, the host that acquired the mitochondrion might have just been an archaeon outright (Figure 1e). Several hypotheses of this sort have been published, some of which account for the common ancestry of mitochondria and hydrogenosomes (reviewed in [52]) and some of which account for the origin of the nucleus [53].

Like the symbiotic tree, the prokaryote-host tree can accommodate LGT [54] without problems (Figure 1e, inset 1), and furthermore implies the existence of ring-like structures [55], rather than tree-like structures linking prokaryotes and eukaryotes at the level of gene content and sequence similarity (Figure 1e, inset 2). The only real difference between the symbiotic tree and the prokaryote-host tree hypotheses concerns the number of symbiotic partners involved at eukaryote origins - more than two versus two, respectively - and the existence (or nonexistence) of primitively amitochondriate eukaryotes. Both predictions are, in principle, testable with genome data, but the tests become a bit more complicated than standard phylogenetic tests, because of LGT [52].


  • NHGRI Education: http://www.genome.gov/Education/
  • Cold Spring Harbor DNA Learning Center: http://www.dnalc.org/
  • Evolution Lesson: http://www.indiana.edu/

Choosing a gene/protein to study

  • Popular science/media stories
  • Online Mendelian Inheritance in Man: http://www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/query.fcgi?db=OMIM
  • PubMed (searchable database of scientific journal articles) http://www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/query.fcgi?db=PubMed

Finding the DNA/mRNA/protein sequence for that gene

  • NCBI/Genbank: https://www.ncbi.nlm.nih.gov/ Can access OMIM, BLAST, PubMed from here and search databases of protein and DNA sequences

Finding homologs in other species

Multiple sequence (DNA/RNA/protein) alignment tools

  • T-coffee: http://www.ebi.ac.uk/Tools/msa/tcoffee/ Has useful colored output (click "html" under Scores column of results page). Note that sequences must be in FASTA format (see help file).
  • ClustalW: http://www.ebi.ac.uk/Tools/msa/clustalw2/ Don't worry about all the optional parameters -- simply paste in all of your sequences in FASTA format.

General DNA/Protein analysis tools

Tutorial On Which This Idea Is Based


Biologia 171


This bee and Echinacea flower ((Figure)) could not look more different, yet they are related, as are all living organisms on Earth. By following pathways of similarities and changes—both visible and genetic—scientists seek to map the evolutionary past of how life developed from single-celled organisms to the tremendous collection of creatures that have germinated, crawled, floated, swum, flown, and walked on this planet.

Objetivos de aprendizado

Ao final desta seção, você será capaz de fazer o seguinte:

  • Discuta a necessidade de um sistema de classificação abrangente
  • Liste os diferentes níveis do sistema de classificação taxonômica
  • Descreva como a sistemática e a taxonomia se relacionam com a filogenia
  • Discutir uma árvore filogenética & # 8217s componentes e propósito

Em termos científicos, a filogenia é a história evolutiva e a relação de um organismo ou grupo de organismos. Uma filogenia descreve as relações do organismo, como de quais organismos ele pode ter evoluído ou com quais espécies está mais intimamente relacionado. As relações filogenéticas fornecem informações sobre ancestrais compartilhados, mas não necessariamente sobre como os organismos são semelhantes ou diferentes.

Árvores Filogenéticas

Os cientistas usam uma ferramenta chamada árvore filogenética para mostrar os caminhos evolutivos e as conexões entre os organismos. Uma árvore filogenética é um diagrama usado para refletir as relações evolutivas entre organismos ou grupos de organismos. Os cientistas consideram as árvores filogenéticas uma hipótese do passado evolutivo, uma vez que não se pode voltar para confirmar as relações propostas. In other words, we can construct a “tree of life” to illustrate when different organisms evolved and to show the relationships among different organisms ((Figure)).

Unlike a taxonomic classification diagram, we can read a phylogenetic tree like a map of evolutionary history. Many phylogenetic trees have a single lineage at the base representing a common ancestor. Scientists call such trees rooted , which means there is a single ancestral lineage (typically drawn from the bottom or left) to which all organisms represented in the diagram relate. Observe na árvore filogenética enraizada que os três domínios - Bactéria, Archaea e Eukarya - divergem de um único ponto e se ramificam. The small branch that plants and animals (including humans) occupy in this diagram shows how recent and miniscule these groups are compared with other organisms. Unrooted trees do not show a common ancestor but do show relationships among species.


In a rooted tree, the branching indicates evolutionary relationships ((Figure)). The point where a split occurs, a branch point , represents where a single lineage evolved into a distinct new one. We call a lineage that evolved early from the root that remains unbranched a basal taxon . We call two lineages stemming from the same branch point sister taxa . A branch with more than two lineages is a polytomy and serves to illustrate where scientists have not definitively determined all of the relationships. Note that although sister taxa and polytomy do share an ancestor, it does not mean that the groups of organisms split or evolved from each other. Organisms in two taxa may have split at a specific branch point, but neither taxon gave rise to the other.


Os diagramas acima podem servir como um caminho para a compreensão da história evolutiva. We can trace the pathway from the origin of life to any individual species by navigating through the evolutionary branches between the two points. Also, by starting with a single species and tracing back towards the “trunk” of the tree, one can discover species’ ancestors, as well as where lineages share a common ancestry. In addition, we can use the tree to study entire groups of organisms.

Outro ponto a ser mencionado na estrutura da árvore filogenética é que a rotação em pontos de ramificação não altera a informação. For example, if a branch point rotated and the taxon order changed, this would not alter the information because each taxon’s evolution from the branch point was independent of the other.

Many disciplines within the study of biology contribute to understanding how past and present life evolved over time these disciplines together contribute to building, updating, and maintaining the “tree of life.” Systematics is the field that scientists use to organize and classify organisms based on evolutionary relationships. Researchers may use data from fossils, from studying the body part structures, or molecules that an organism uses, and DNA analysis. By combining data from many sources, scientists can construct an organism’s phylogeny Since phylogenetic trees are hypotheses, they will continue to change as researchers discover new types of life and learn new information.

Limitations of Phylogenetic Trees

It may be easy to assume that more closely related organisms look more alike, and while this is often the case, it is not always true. If two closely related lineages evolved under significantly varied surroundings, it is possible for the two groups to appear more different than other groups that are not as closely related. For example, the phylogenetic tree in (Figure) shows that lizards and rabbits both have amniotic eggs whereas, frogs do not. Yet lizards and frogs appear more similar than lizards and rabbits.


Another aspect of phylogenetic trees is that, unless otherwise indicated, the branches do not account for length of time, only the evolutionary order. In other words, a branch’s length does not typically mean more time passed, nor does a short branch mean less time passed— unless specified on the diagram. For example, in (Figure), the tree does not indicate how much time passed between the evolution of amniotic eggs and hair. What the tree does show is the order in which things took place. Again using (Figure), the tree shows that the oldest trait is the vertebral column, followed by hinged jaws, and so forth. Remember that any phylogenetic tree is a part of the greater whole, and like a real tree, it does not grow in only one direction after a new branch develops. Thus, for the organisms in (Figure), just because a vertebral column evolved does not mean that invertebrate evolution ceased. It only means that a new branch formed. Also, groups that are not closely related, but evolve under similar conditions, may appear more phenotypically similar to each other than to a close relative.

Head to this website to see interactive exercises that allow you to explore the evolutionary relationships among species.

Classification Levels

Taxonomy (which literally means “arrangement law”) is the science of classifying organisms to construct internationally shared classification systems with each organism placed into increasingly more inclusive groupings. Think about a grocery store’s organization. Um grande espaço é dividido em departamentos, como produção, laticínios e carnes. Em seguida, cada departamento se divide em corredores, cada corredor em categorias e marcas e, finalmente, um único produto. We call this organization from larger to smaller, more specific categories a hierarchical system.

O sistema de classificação taxonômica (também chamado de sistema Linnaean em homenagem a seu inventor, Carl Linnaeus, um botânico, zoólogo e médico sueco) usa um modelo hierárquico. Partindo do ponto de origem, os grupos tornam-se mais específicos, até que um ramo termina como uma única espécie. For example, after the common beginning of all life, scientists divide organisms into three large categories called domains: Bacteria, Archaea, and Eukarya. Within each domain is a second category called a kingdom . After kingdoms, the subsequent categories of increasing specificity are: phylum , class , order , family , genus , and species ((Figure)).


The kingdom Animalia stems from the Eukarya domain. (Figure) above shows the classification for the common dog. Therefore, the full name of an organism technically has eight terms. For the dog it is: Eukarya, Animalia, Chordata, Mammalia, Carnivora, Canidae, Canis, e lupus. Notice that each name is capitalized except for species, and the genus and species names are italicized. Scientists generally refer to an organism only by its genus and species, which is its two-word scientific name, or binomial nomenclature . Therefore, the scientific name of the dog is canis lupus. The name at each level is also a taxon . In other words, dogs are in order Carnivora. Carnivora is the name of the taxon at the order level Canidae is the taxon at the family level, and so forth. Organisms also have a common name that people typically use, in this case, dog. Note that the dog is additionally a subspecies: the “familiaris" no Canis lupus familiaris. Subspecies are members of the same species that are capable of mating and reproducing viable offspring, but they are separate subspecies due to geographic or behavioral isolation or other factors.

(Figure) shows how the levels move toward specificity with other organisms. Notice how the dog shares a domain with the widest diversity of organisms, including plants and butterflies. Em cada subnível, os organismos se tornam mais semelhantes porque estão mais intimamente relacionados. Historically, scientists classified organisms using characteristics, but as DNA technology developed, they have determined more precise phylogenies.


At what levels are cats and dogs part of the same group?

Visit this website to classify three organisms—bear, orchid, and sea cucumber—from kingdom to species. To launch the game, under Classifying Life, click the picture of the bear or the Launch Interactive button.

Recent genetic analysis and other advancements have found that some earlier phylogenetic classifications do not align with the evolutionary past therefore, researchers must make changes and updates as new discoveries occur. Lembre-se de que as árvores filogenéticas são hipóteses e são modificadas à medida que os dados se tornam disponíveis. Além disso, a classificação historicamente tem se concentrado em agrupar organismos principalmente por características compartilhadas e não necessariamente ilustra como os vários grupos se relacionam entre si a partir de uma perspectiva evolucionária. For example, despite the fact that a hippopotamus resembles a pig more than a whale, the hippopotamus may be the whale’s closest living relative.

Resumo da Seção

Os cientistas obtêm continuamente novas informações que ajudam a compreender a história evolutiva da vida na Terra. Each group of organisms went through its own evolutionary journey, or its phylogeny. Cada organismo compartilha relações com outros e, com base em evidências morfológicas e genéticas, os cientistas tentam mapear os caminhos evolutivos de toda a vida na Terra. Historically, scientists organized organisms into a taxonomic classification system. No entanto, hoje muitos cientistas constroem árvores filogenéticas para ilustrar as relações evolutivas.

Art Connections

(Figure) At what levels are cats and dogs considered part of the same group?

(Figure) Cats and dogs are part of the same group at five levels: both are in the domain Eukarya, the kingdom Animalia, the phylum Chordata, the class Mammalia, and the order Carnivora.

Perguntas de revisão

What is used to determine phylogeny?

What do scientists in the field of systematics accomplish?

  1. discover new fossil sites
  2. organize and classify organisms
  3. name new species
  4. communicate among field biologists

Which statement about the taxonomic classification system is correct?

  1. There are more domains than kingdoms.
  2. Kingdoms are the top category of classification.
  3. Classes are divisions of orders.
  4. Subspecies are the most specific category of classification.

On a phylogenetic tree, which term refers to lineages that diverged from the same place?

Resposta livre

How does a phylogenetic tree relate to the passing of time?

The phylogenetic tree shows the order in which evolutionary events took place and in what order certain characteristics and organisms evolved in relation to others. It does not relate to time.

Some organisms that appear very closely related on a phylogenetic tree may not actually be closely related. Por que é isso?

In most cases, organisms that appear closely related actually are however, there are cases where organisms evolved through convergence and appear closely related but are not.

List the different levels of the taxonomic classification system.

domain, kingdom, phylum, class, order, family, genus, species

Glossário


Why are there not two trees of life? - Biologia

Scientists like to sort things, and with all the millions of species on Earth, it's an important job. One major way that we classify living things is to break them into 3 domains or branches:

The eukaryote branch includes us, along with other animals, plants,fungi, and one-celled species such as paramecia and amebas. We have big cells and our DNA is found in the nucleus of each cell, surrounded by a membrane.

The prokaryote branch includes bacteria, like the ones that live in and on you. These can protect and help you or they can cause infections, depending on their type. Other bacteria don't live in or on other species we call them "free-living." Prokaryotes don't have cell nuclei and their organelles don't have membranes. They are one-celled (although these individuals are sometimes attached to each other) and tend to be much smaller than eukaryotic cells.

The Archaea domain of life is probably not one you have heard much about. They were apparently the ancestors of the modern bacteria. They live in places where you might think nothing can live, like the boiling water in hot springs and ocean vents. They can live in very acidic or alkaline water and in other harsh environments. They may be critical in helping cows and termites digest plant material.

Why do you think it has taken such a long time to study these organisms?Can you think why it would be difficult to find and raise them?

You're probably thinking of the Archaea, Bacteria, and Eukarya, the three "domains" of life. Although domains are a useful concept, dividing all of life into three groups like that isn't really correct. The primary reason for this is that one of the domains the Eukarya - is a sort of hybrid between the other two. Eukaryotic cells contain internal structures that were formerly free-living cells that have been incorporated into the eukaryotic whole: the nucleus is descended from the Archaea, and the mitochondria and plastids (chloroplasts and similar structures) are descended from Bacteria. As a result, treating the Eukarya as a separate "branch" on the evolutionary tree doesn't really describe the true situation: eukaryotes are a union between the other two domains, not a third domain independent of the other two.

The answer to this question has changed a lot in recent years. This is because we have discovered lots of new kinds of organisms and because we've gotten much better at determining how similar organisms are to one another. When I was first learning about biology (way before you were born), we learned that the main branches were bacteria, plants, and animals. Since then, scientists have started using DNA to answer this question. You've probably learned a little bit about DNA it's a molecule in every cell that gives the blueprint for that cell (and the entire organism). It's possible to use computers to compare DNA from different organisms and determine how similar they are to each other. This helps us decide which organisms should be together on the same "branches" of the tree of life. For example, we now know that fungi are more closely related to animals than they are to plants.

Using these tools, we now think the three main branches of life are Archaea, Eubacteria, and Eukaryotes. Archaea are very strange single-celled organisms that often live in unusual places, like volcanic vents on the ocean floor and geysers. Instead of getting energy from the sun (like plants) or from eating other organisms (like animals), they can feed on chemicals that seep out of the earth's crust. Eubacteria are also single-celled, and this is the group that holds most of the bacteria in the world. This includes all of the ones that cause disease (anthrax, meningitis, strep throat) as well as all of the beneficial ones that live on us, in us, in the soil, and all over the place. The Eukaryotes are all of the other living things - plants, animals, fungus, protozoans, algae, etc. Some of these things are single-celled, too (like many algae), but this group also has all of the multicellular organisms. Every organism in this group is more closely related to other organisms in this group than to the other groups. That is, a dog is more closely related to a tree than to a bacterium.

A good website to explore all of the branches on the tree of life is tree_of_life


Ernst Mayr, the tree of life, and philosophy of biology

Ernst Mayr’s influence on philosophy of biology has given the field a particular perspective on evolution, phylogeny and life in general. Using debates about the tree of life as a guide, I show how Mayrian evolutionary biology excludes numerous forms of life and many important evolutionary processes. Hybridization and lateral gene transfer are two of these processes, and they occur frequently, with important outcomes in all domains of life. Eukaryotes appear to have a more tree-like history because successful lateral events tend to occur among more closely related species, or at a lower frequency, than in prokaryotes, but this is a difference of degree rather than kind. Although the tree of life is especially problematic as a representation of the evolutionary history of prokaryotes, it can function more generally as an illustration of the limitations of a standard evolutionary perspective. Moreover, for philosophers, questions about the tree of life can be applied to the Mayrian inheritance in philosophy of biology. These questions make clear that the dichotomy of life Mayr suggested is based on too narrow a perspective. An alternative to this dichotomy is a multidimensional continuum in which different strategies of genetic exchange bestow greater adaptiveness and evolvability on prokaryotes and eukaryotes.

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Three Domains of Life

A concise write-up on the three domains of life recognized by biologists, and their characteristics, which will tell you how the cellular life on planet Earth is classified. Continue reading.

A concise write-up on the three domains of life recognized by biologists, and their characteristics, which will tell you how the cellular life on planet Earth is classified. Continue reading…

The three-domain system biological classification of life, which classifies life on the planet into three different domains – Archaea, Bacteria and Eukaryote, was put forth by American microbiologist and physicist Carl Woese in 1990. Basically, it is a biological classification of the three domains of life based on the differences in their 16S rRNA genes. Other popular biological classification systems include the two-empire system – also referred to as the super-domain system, and the six-kingdom system.

The 3 Domains of Life and their Characteristics

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Before the concept of three domains of cellular life came into existence, life on planet was grouped into two categories – Prokaryotae or Monera (which comprised bacteria) and Eukaryotae (which comprised animals, plants, fungi and protists). In his biological classification, Carl Woese divided Prokaryotae into two groups – Archaea and Bacteria, and thus came into existence the ‘three-domain system’ or the concept of ‘three domains of life’. The division of Prokaryotae into Archaea and Bacteria can be attributed to the fact that neither of the two are ancestors of each other, and even though they share a few common characteristic traits, they have some peculiar traits of their own as well. Discussed below are the characteristic traits of each of these domains of life.

Alongside the three-domain system, there exists a six kingdom system of life, i.e. Archaebacteria (comprising ancient bacteria), Eubacteria (comprising true bacteria), Protista (comprising one-celled organisms), Fungi, Plantae, and Animalia. While Archaebacteria and Eubacteria constitute the Archaea and Bacteria domains respectively, Protista, Fungi, Plantae and Animalia together form the Eukaryote domain of life.

Domínio Archaea: Archaea are prokaryotic cells which are typically characterized by membranes that are branched hydrocarbon chains attached to glycerol by ether linkages. The presence of this ether containing linkages in Archaea adds to their ability of withstanding extreme temperature and highly acidic conditions. Extreme halophiles – i.e. organisms which thrive in highly salty environment, and hyperthermophiles – i.e. the organisms which thrive in extremely hot environment, are best examples of Archaea.

Bacteria Domain: Even though bacteria are prokaryotic cells just like Archaea, their membranes are made of unbranched fatty acid chains attached to glycerol by ester linkages. Cyanobacteria and mycoplasmas are the best examples of bacteria. As they don’t have ether containing linkages like Archaea, they are grouped into a different category – and hence a different domain. There is a great deal of diversity in this domain, such that it is next to impossible to determine how many species of bacteria exist on the planet.

Eukarya Domain: As the name suggests, the Eukaryote are eukaryotic cells which have membranes that are pretty similar to that of bacteria. Eukaryote are further grouped into Kingdom Protista (algae, protozoans, etc.), Kingdom Fungi (yeast, mold, etc.), Kingdom Plantae (flowering plants, ferns, etc.) and Kingdom Animalia (insects, vertebrates, etc.). Not all Eukaryotes have a cell wall, and even if they do they don’t contain peptidoglycan as bacteria do. While cells are organized into tissues in case of kingdom Plantae as well as kingdom Animalia, the presence of cell walls is only restricted to the members of kingdom Plantae.

Each of these three domains recognized by biologists today contain rRNA which is unique to them, and this fact in itself forms the basis of three-domain system. While the presence of nuclear membrane differentiates the Eukarya domain from Archaea domain and Bacteria domain – both of which lack nuclear membrane, the distinct biochemistry and RNA markers differentiate Archaea and Bacteria domains from each other.

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A fterword

My argument in this article has been that we would be better off if we simply admit that there is no such thing as a “species tree”—there are only “species networks”, some of which are more tree-like than are others. As Mindell noted, the ToL is reticulate and always has been, but I contend that if a set of gene trees is incompatible (i.e., the genes have different histories) then the associated species genealogy should be seen as a network not a tree. A “tree (possibly with reticulations)” is a less useful idea than a “network (which will be more or less tree-like)”.

This is a less extreme position than the currently accepted one, which effectively ignores reticulation and thus treats it as equivalent to homoplasy in a tree. Reticulation events (non-vertical descent) should not be relegated to the role of “nuisance parameters” in a model or “noise” in a metaphor, but should be quantified as potentially important components of evolutionary history. Phylogeneticists do not need to choose a priori between a tree and a network, but instead they can let the data decide.

There seems, however, to be some resistance to this idea, and Mindell (whether intentionally or not) has compiled many of the arguments in favor of this resistance. In some sense, then, species trees are still seen as central to phylogenetics. This has many far-reaching effects on the thought processes of phylogeneticists.

For example, Losos et al. (2012) have gone so far as to state: “When two phylogenies are fundamentally discordant, at least one data set must be misleading.” This represents an extreme tree-centric viewpoint, as the apparent discordance refers only to a strict tree model. Other researchers have sought to resolve all discordance using ILS as an extra component in the species-tree model, as this has been demonstrated to lead inevitably to incongruent gene trees (see the collection edited by Knowles and Kubatko 2010). Yet others have added duplication–loss as an extra component in the basic species-tree model, in another attempt at gene-tree reconciliation and Stolzer et al. (2012) have combined ILS and D–L in their tree-reconciliation model. Similarly, Williams et al. (2011) have tried to build a “Rooted Net of Life” by first constructing a tree and then adding reticulations as necessary. So, the tree is apparently still the standard by which phylogenetic results will be judged — it is the a priori expectation, rather than the a posteriori outcome of the analysis.

As one final example, Teeling and Hedges (2013) noted: “Untangling the root of the evolutionary tree of placental mammals has been nearly an impossible task. The good news is that only three possibilities are seriously considered … Now, two groups of researchers have scrutinized the largest available genomic data sets bearing on the question and have come to opposite conclusions … Needless to say, more research is needed.” Não! These analyses are still based on tree models, no matter how sophisticated those models are (see also the several other papers cited by Teeling and Hedges 2013) and no matter how many data are involved. As noted by Hallström and Janke (2010): “Mammalian evolution may not be strictly bifurcating”—a network analysis of retroposon insertion data provides an alternative hypothesis for the history of placentals: the early divergences involved ILS and hybridization.

We might therefore see the suggested move from trees to networks as a form of Kuhnian paradigm shift. In Kuhn's historical model, during the period of “normal science” the failures of results to conform to the current paradigm are seen not as falsifying the paradigm but are seen as errors by researchers instead (e.g., inadequate models, unreliable data). However, as anomalous results accumulate, a new paradigm emerges that subsumes the old results along with the anomalous results, forming a single new framework or paradigm.

Non-tree-like phylogenetic results are currently não seen by many, if not most, phylogeneticists as falsifying the paradigm of a phylogenetic tree, but instead are the result of inadequate phylogenetic tree models (as exemplified by Salichos and Rokas 2013). Nevertheless, these results can also be seen as falsifying that paradigm and a shift to network-thinking would embrace all of the tree results as well as the non-tree ones. We should not call this a Kuhnian “revolution”, of course, since tree-thinking and network-thinking are not incompatible, but rather the one is an extension of the other. A tree with reticulations is a network, and we should call it that rather than calling it a tree.


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Comentários:

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