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16.3E: Reprodução Assexuada em Plantas - Biologia

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A reprodução assexuada é a formação de novos indivíduos a partir das células de um único progenitor. É muito comum nas plantas, menos nos animais.

Reprodução Assexuada em Plantas

Todos os órgãos das plantas foram usados ​​para reprodução assexuada, mas os caules são os mais comuns.

Caules

Em algumas espécies, os caules se arqueiam e se enraízam nas pontas, formando novas plantas.

As hastes acima do solo horizontais (chamadas roubos) do morango (mostrado aqui) produzem novas plantas filhas em nós alternados.

Caules subterrâneos como rizomas, bulbos, rebentos e tubérculos são usados ​​para reprodução assexuada e também para armazenamento de alimentos.

Íris e lírios de dia, por exemplo, espalham-se rapidamente pelo crescimento de seus rizomas.

Sai

Esta foto mostra as folhas da planta ornamental comum Bryophyllum (também chamada de Kalanchoë). A mitose nos meristemas ao longo das margens das folhas produz minúsculas plântulas que caem e podem assumir uma existência independente.

Raízes

Algumas plantas usam suas raízes para reprodução assexuada. O dente-de-leão é um exemplo comum. Árvores, como o choupo ou o álamo, emitem novos caules a partir de suas raízes. Com o tempo, todo um bosque de árvores pode se formar - tudo parte de um clone da árvore original.

Propagação de Plantas

Plantas comercialmente importantes são frequentemente propagadas deliberadamente por meios assexuados, a fim de manter características particularmente desejáveis ​​(por exemplo, cor da flor, sabor, resistência a doenças). As estacas podem ser retiradas do pai e enraizadas.

Enxerto é amplamente utilizado para propagar uma variedade desejada de arbusto ou árvore. Todas as variedades de maçã, por exemplo, são propagadas dessa forma.

maçã sementes são plantados apenas para o sistema de raiz e caule que cresce a partir deles. Após um ano de crescimento, a maior parte da haste é removida e um galho (herdeiro) retirado de uma planta madura da variedade desejada é inserido em um entalhe no toco cortado (o estoque) Contanto que os câmbios do rebento e do rebanho estejam unidos e sejam tomadas precauções para evitar infecções e ressecamento, o rebento crescerá. Ele obterá toda a sua água e minerais do sistema radicular do estoque. No entanto, o fruto com o qual ele irá produzir será idêntico (supondo que seja cultivado em condições ambientais semelhantes) ao fruto da árvore da qual o rebento foi retirado.

Apomixis

As árvores cítricas e muitas outras espécies de angiospermas usam suas sementes como método de reprodução assexuada; um processo chamado apomixia.

  • Em uma forma, o ovo é formado com 2n cromossomos e se desenvolve sem nunca ser fertilizado.
  • Em outra versão, as células do óvulo (2n) se desenvolvem em um embrião em vez de - ou além - do óvulo fertilizado.

A hibridização entre espécies diferentes freqüentemente produz descendentes inférteis. Mas nas plantas, isso não necessariamente condena a prole. Muitos desses híbridos usam apomixia para se propagar.

As muitas raças de bluegrass de Kentucky crescendo em gramados na América do Norte e as muitas raças de amoras-pretas são dois exemplos de híbridos estéreis que se propagam com sucesso por apomixia.

Recentemente, um exemplo de apomixia em gimnospermas foi descoberto (ver Pichot, C., et al, na edição de 5 de julho de 2001 de Natureza) Em um cipreste raro, os grãos de pólen são diplóides, não haploides, e podem se desenvolver em um embrião quando pousam nos cones femininos de sua própria espécie (raro) ou nos de uma espécie muito mais comum de cipreste.

É isto apomixia paterna em uma mãe de aluguel, uma tentativa desesperada de evitar a extinção?

Criação de plantas apomíticas

Muitas plantas de colheita valiosas (por exemplo, milho) não podem ser propagadas por métodos assexuados como enxerto.

Os cientistas agrícolas adorariam converter essas plantas em apomixia: fazendo embriões que são clones genéticos de si mesmos, em vez de produto da reprodução sexual com sua inevitável reorganização genética. Após 20 anos de trabalho, um milho apomítico (milho) foi produzido, mas ainda não produz grãos viáveis ​​suficientes para serem úteis comercialmente.

Reprodução Assexuada em Animais

Brotando

Aqui, a prole se desenvolve como um crescimento no corpo do pai. Em algumas espécies, por exemplo, águas-vivas e muitos equinodermos, os botões se separam e passam a ter uma existência independente. Em outros, por exemplo, corais, os botões permanecem presos ao pai e o processo resulta em colônias dos animais. Brotamento também é comum entre animais parasitas, por exemplo, tênias.

Fragmentação

À medida que certos minúsculos vermes crescem até o tamanho normal, eles se partem espontaneamente em 8 ou 9 pedaços. Cada um desses fragmentos se desenvolve em um verme maduro e o processo é repetido.

Partenogênese

Na partenogênese ("nascimento virginal"), as fêmeas produzem óvulos, mas estes se desenvolvem em filhotes sem nunca serem fertilizados. A partenogênese ocorre em alguns peixes, vários tipos de insetos e algumas espécies de sapos e lagartos. Normalmente não ocorre em mamíferos por causa de seus genes impressos. No entanto, usando manipulações especiais para contornar a impressão, ratos de laboratório foram produzidos por partenogênese.

Em algumas espécies não mamíferas, é o único método de reprodução, mas mais comumente os animais se voltam para a partenogênese apenas em certas circunstâncias. Exemplos:

  • Os afídeos usam partenogênese na primavera, quando se encontram com bastante comida. Nessa espécie, a reprodução por partenogênese é mais rápida do que a reprodução sexuada, e o uso desse modo de reprodução assexuada permite que os animais explorem rapidamente os recursos disponíveis.
  • Dragões de Komodo fêmeas (o maior lagarto) podem produzir descendentes por partenogênese quando nenhum macho está disponível para reprodução sexual. Seus descendentes são homozigotos em todos os locus, incluindo cromossomos sexuais idênticos. Assim, as fêmeas produzem todos os machos porque, ao contrário dos mamíferos, as fêmeas são do sexo heterogamético (ZW), enquanto os machos são homogaméticos (ZZ).

A partenogênese é forçada em algumas espécies de vespas quando elas são infectadas com bactérias (do gênero Wolbachia) A Wolbachia pode passar para uma nova geração através dos óvulos, mas não através do esperma, por isso é mais vantajoso para a bactéria que as fêmeas sejam feitas em vez dos machos.

Nessas vespas (como nas abelhas),

  • ovos fertilizados (diplóides) tornam-se fêmeas
  • ovos não fertilizados (haplóides) tornam-se machos

No entanto, em fêmeas infectadas com Wolbachia, todos os seus ovos passam por endoreplicação, produzindo óvulos diplóides que se desenvolvem em fêmeas sem fertilização; isto é, por partenogênese.

Tratar as vespas com um antibiótico mata as bactérias e "cura" a partenogênese!

Apis mellifera capensis

Ocasionalmente, as abelhas operárias desenvolvem ovários e põem ovos não fertilizados. Normalmente, são haplóides, como seria de se esperar, e se transformam em machos. No entanto, trabalhadores da subespécie Apis mellifera capensis (a abelha do Cabo) pode permanecer não fertilizada diplóide ovos que se desenvolvem em fêmeas (que continuam a prática). Os ovos são produzidos por meiose, mas então o núcleo do corpo polar se funde com o núcleo do ovo restaurando a diploidia (2n). (O fenômeno é chamado thelytoky automitica.)

Por que escolher a reprodução assexuada?

Talvez a melhor pergunta seja: Por que não?

Afinal, a reprodução assexuada parece uma forma mais eficiente de reprodução. A reprodução sexual requer machos, mas eles próprios não produzem descendentes.

Duas explicações gerais para a prevalência esmagadora de espécies que se reproduzem sexualmente sobre as assexuadas são:

  • Talvez a reprodução sexual tenha se mantido em alta porque fornece um mecanismo para eliminar (por meio do processo de recombinação da meiose) mutações prejudiciais que surgem na população, reduzindo sua aptidão. A reprodução assexuada faz com que essas mutações se tornem homozigotas e, portanto, totalmente expostas às pressões da seleção natural.
  • Talvez seja a capacidade de se adaptar rapidamente a um ambiente em mudança que fez com que o sexo continuasse a ser o método de escolha para a maioria dos seres vivos.

Purgar Mutações Nocivas

A maioria das mutações é prejudicial - alterando um alelo funcional para um menos ou não funcional. Uma população assexuada tende a ser geneticamente estática. Os alelos mutantes aparecem, mas permanecem para sempre associados aos alelos particulares presentes no restante do genoma. Mesmo uma mutação benéfica estará fadada à extinção se for capturada junto com genes que reduzem a aptidão dessa população.

Mas com o recombinação genética fornecidos pelo sexo, os novos alelos podem ser misturados em diferentes combinações com todos os outros alelos disponíveis para o genoma daquela espécie. Uma mutação benéfica que aparece primeiro ao lado de alelos prejudiciais pode, com a recombinação, logo encontrar-se em genomas mais adequados que permitirão que ela se espalhe por uma população sexual.

Provas (de Paland e Lynch na edição de 17 de fevereiro de 2006 da Ciência):

Algumas cepas da pulga d'água Daphnia pulex (um minúsculo crustáceo) reproduzem-se sexualmente, outros assexuadamente. As cepas assexuadas acumulam mutações deletérias em seus genes mitocondriais quatro vezes mais rápido que as cepas sexuais.

Provas (de Goddard et al. na edição de 31 de março de 2005 de Natureza):

A levedura em crescimento sem dois genes essenciais para a meiose se adapta menos rapidamente ao crescimento sob condições adversas do que uma cepa idêntica que pode sofrer recombinação genética. Em boas condições, ambas as cepas crescem igualmente bem.

Provas (de Rice and Chippindale na edição de 19 de outubro de 2001 da Ciência):

Usando populações experimentais de Drosophila, eles descobriram que uma mutação benéfica introduzida nos cromossomos que posso recombine - ao longo do tempo aumenta a frequência mais rapidamente do que a mesma mutação introduzida nos cromossomos que poderia não Recombinar.

Portanto, o sexo fornece um mecanismo para o teste novas combinações de alelos pela sua possível utilidade para o fenótipo:

  • alelos deletérios eliminados pela seleção natural
  • os úteis retidos pela seleção natural

Alguns organismos ainda podem obter os benefícios da recombinação genética, evitando o sexo. Muitos fungos micorrízicos usam apenas reprodução assexuada. No entanto, foi demonstrado que pelo menos duas espécies têm múltiplas cópias - semelhantes - do mesmo gene; ou seja, são poliplóides. Talvez a recombinação entre eles (durante a mitose?) Permita que esses organismos evitem o risco de acumular mutações deletérias. (Veja o artigo de Pawlowska e Taylor na edição de 19 de fevereiro de 2004 de Natureza.)

Mas existem muitos exemplos de populações que prosperam sem sexo, pelo menos enquanto vivem em um ambiente estável.

Adaptação Rápida a um Ambiente em Mudança

Como vimos (acima), as populações sem sexo são geneticamente estáticas. Eles podem ser bem adaptados a um determinado ambiente, mas terão dificuldades para evoluir em resposta às mudanças no ambiente. Uma das forças ambientais mais potentes que agem no ambiente de uma espécie são seus parasitas.

A velocidade com que parasitas como bactérias e vírus podem alterar sua virulência pode fornecer a maior necessidade de seus hospedeiros terem a capacidade de fazer novas combinações de genes. Portanto, o sexo pode ser virtualmente universal devido à necessidade interminável de acompanhar as mudanças nos parasitas.

Provas:

  • Alguns parasitas interferem na reprodução sexual em seu hospedeiro:
    • A partenogênese induzida por Wolbachia discutida acima é um exemplo.
    • Vários tipos de fungos bloqueiam a polinização pelo vento de seus hospedeiros de grama, forçando-os a cruzar com a uniformidade genética resultante.
  • Há algumas evidências de que populações geneticamente uniformes estão em maior risco de epidemias devastadoras e quedas populacionais.
  • Besouros de farinha (Tribolium castaneum) parasitado pelo microsporídio Nosema Whitei aumentar a taxa de recombinação durante a meiose.
  • Drosófila as fêmeas parasitadas por bactérias produzem mais descendentes recombinantes do que as mães não infectadas.

A ideia de que um ambiente em constante mudança, especialmente no que diz respeito aos parasitas, impulsiona a evolução é muitas vezes chamada de rainha Vermelha hipótese. Vem do livro de Lewis Carroll Através do espelho, onde a Rainha Vermelha diz "Agora aqui, você vê, é preciso correr muito para se manter no mesmo lugar".

As possibilidades descritas acima não são mutuamente exclusivas e um estudo recente [ver Morran, L. T., et al., no Natureza, 462: 350, 19 de novembro de 2009] sugere que ambas as forças estão trabalhando em favor da reprodução sexual sobre suas alternativas.

O organismo para testar essas teorias foi Caenorhabditis elegans. Enquanto C. elegans não se reproduz assexuadamente, a maioria dos vermes são hermafroditas e geralmente se reproduzem por autofecundação, com cada indivíduo fertilizando seus próprios ovos. Isso rapidamente resulta em seus genes se tornando homozigotos e, portanto, totalmente expostos à seleção natural, assim como o são em espécies que se reproduzem assexuadamente.

Os hermafroditas têm dois cromossomos X e a autofecundação ("autofecundação") geralmente produz mais do mesmo; isto é, os hermafroditas produzem mais hermafroditas. No entanto, uma não disjunção ocasional gera um embrião com um único cromossomo X e este se desenvolve em um macho. Esses machos podem acasalar com hermafroditas (seu esperma é preferido em relação aos próprios hermafroditas) e, de fato, esse "cruzamento" produz um número maior de descendentes. Também produz 50% hermafroditas e 50% machos.

Testar o papel do cruzamento vs. autofecundação na manutenção da aptidão em face de uma taxa de mutação aumentada.

Esses trabalhadores desenvolveram seis cepas de vermes:

  • dois que poderiam se reproduzir apenas por autofecundação
  • dois que poderiam se reproduzir apenas cruzando um macho com um hermafrodita ("cruzamento")
  • vermes "do tipo selvagem"

Todas as cepas foram expostas a um mutagênico químico que aumentou a taxa de mutação espontânea em cerca de quatro vezes.

Os resultados: após 50 gerações, o

  • as cepas de vermes que podiam se reproduzir apenas por autofecundação sofreram um sério declínio na aptidão
  • as cepas de vermes que poderiam se reproduzir apenas por cruzamento não sofreram declínio
  • os vermes do tipo selvagem com níveis intermediários de cruzamento (20–30%) sofreram apenas declínios moderados na aptidão.

A aptidão foi medida colocando os vermes em uma placa de Petri com uma barreira que eles tiveram que atravessar para alcançar seu alimento (E. coli).

A conclusão: a recombinação genética fornecida pelo cruzamento protegeu os vermes da perda de aptidão, mesmo diante de um aumento na taxa de mutação.

Testando o papel do cruzamento vs. autofecundação na velocidade de adaptação a um ambiente alterado.

Para esses testes, um de cada categoria de tipos de acasalamento foi exposto ao longo de 40 gerações a uma bactéria patogênica (Serratia marcescens) que matou a maioria dos vermes quando comidos por eles.

Os resultados: após 40 gerações,

  • a cepa de vermes que poderia se reproduzir apenas por autofecundação era tão suscetível ao patógeno quanto no início, enquanto
  • a cepa de vermes que poderia se reproduzir apenas por cruzamento tinha evoluído um alto grau de resistência ao patógeno
  • os vermes do tipo selvagem desenvolveram apenas um aumento modesto em sua resistência às bactérias.

Desde que esses estudos foram relatados, a mesma equipe expandiu seus experimentos para examinar os efeitos da evolução do patógeno (Serratia marcescens), ou seja, para procurar evidências de coevolução de hospedeiro e parasita. (Relatado por Morran, L. T., et al., no Ciência, 333: 216, 8 de julho de 2011.)

Ao longo de 30 gerações de vermes, eles coletaram e testaram as bactérias recuperadas dos corpos de vermes que morreram 24 horas após a infecção. Eles descobriram que:

  • Os vermes que podem manter a variabilidade genética por cruzamento sofreram mortalidade substancialmente mais baixa do parasita co-evoluído que causou os vermes da população inicial (mantidos congelados até serem usados).
  • Os vermes que só podiam se reproduzir por autofecundação tornaram-se tão suscetíveis à cepa em evolução de Serratia marcescens que eles morreram em 20 gerações.
  • Curiosamente, a pressão seletiva da crescente virulência de Serratia marcescens fez com que os vermes do tipo selvagem aumentassem sua taxa de cruzamento de 20-30% normais para mais de 80%. Portanto, uma resposta à pressão desse parasita em co-evolução foi promover sexo em seu hospedeiro.

Reprodução em Rotíferos

Os rotíferos são invertebrados microscópicos. Eles recebem um filo próprio (não discutido em outra parte destas páginas). O filo inclui:

  • uma classe de ~ 1.500 espécies chamadas de rotíferos monogônticos (eles têm apenas uma única gônada). Os rotíferos monogônticos podem escolher a reprodução assexuada ou sexual conforme as circunstâncias o justifiquem.
  • uma classe de ~ 350 espécies chamadas rotíferos bdeloides. Os rotíferos bdeloides são limitados apenas à reprodução assexuada. Mesmo depois de anos de estudo, nem machos nem ovos haplóides foram encontrados em qualquer membro deste grupo. Parece que desistiram da reprodução sexual há milhões de anos.

Estudos de laboratório mostram que os rotíferos monogonônticos favorecem a reprodução assexuada quando vivem em um ambiente estável, mas mudam para uma reprodução mais sexual quando colocados em um ambiente variado ou desfavorável. À medida que se adaptam ao novo ambiente, eles gradualmente voltam à reprodução assexuada.

Mas como os rotíferos bdeloides que nunca se envolveram na reprodução sexual conseguiram sobreviver? Como eles evitaram as demandas da Rainha Vermelha; ou seja, evitou a extinção nas mãos de parasitas?

Um estudo (Wilson, C. G. e Sherman, P. W., Ciência, 327: 574, 29 de janeiro de 2010) revela um mecanismo. Esses minúsculos animais podem ser completamente dessecados (secos) e permanecer em animação suspensa por anos. No estado desidratado, eles podem ser soprados por grandes distâncias (algumas espécies são mundiais em sua distribuição). Uma vez depositados em um ambiente úmido (algumas gotas de água são suficientes), eles retomam a vida ativa. Wilson e Sherman demonstraram que a dessecação inofensiva para os rotíferos é letal para seu parasita fúngico. Assim, uma vez secos, eles não são apenas curados de seu parasita, mas podem ser levados a um ponto onde podem retomar uma vida ativa sem a presença de parasitas.

Outra maneira pela qual esses rotíferos podem evitar o beco sem saída evolutivo esperado de organismos que se reproduzem assexuadamente foi revelada pelo sequenciamento de DNA de seu genoma. Acontece que eles podem limpar seu genoma de alelos deletérios por conversão gênica (durante a mitose).

Mas em qualquer caso, apesar de suas desvantagens, a reprodução sexual veio para ficar

  • reduzindo o efeito de mutações prejudiciais
  • aumentando a velocidade com que as populações podem se adaptar às mudanças em seu ambiente