Em formação

Por que o estresse hídrico leva à alcalinidade da seiva do xilema nas plantas?

Por que o estresse hídrico leva à alcalinidade da seiva do xilema nas plantas?


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

Eu estava lendo este livro: Fisiologia e Desenvolvimento Vegetal, Sexta Edição de Lincoln Taiz, Eduardo Zeiger, Ian M. Møller e Angus Murphy quando essa dúvida veio à minha mente. O ácido abscísico, o hormônio do estresse, age prevenindo a perda de água de uma planta. Seu mecanismo de ação requer que a seiva do xilema da planta seja alcalina. Não consigo entender como o estresse hídrico no corpo da planta causa alcalinização da seiva do xilema. A seção do livro afirma o seguinte: -

Durante os estágios iniciais do estresse hídrico, no entanto, o pH da seiva do xilema torna-se mais alcalino, aumentando de cerca de pH 6,3 para cerca de pH 7,2. A alcalinização do apoplasto induzida por estresse favorece a formação da forma dissociada de ácido abscísico, ABA-, que não atravessa as membranas prontamente. Conseqüentemente, menos ABA entra nas células do mesofilo e mais atinge as células guarda através da corrente de transpiração.

Ficaria muito grato se alguém aí pudesse ajudar.


De acordo com estudos recentes, o estresse hídrico não leva consistentemente a aumentos no pH da seiva do xilema. Um artigo que discute as diferenças entre espécies é Vit Gloser, et al., "A dinâmica do pH da seiva do xilema sob seca: uma resposta universal em ervas ?," Planta e solo 409, nos. 1-2 (2016): 259-272.

Quanto ao que pode ter levado os autores do livro a afirmar isso, veja um artigo anterior de dois dos co-autores do ensaio de Gloser: Sally Wilkinson e William J. Davies, "Xylem seiva pH aumenta: um sinal de seca recebido na face apoplástica de a célula de guarda que envolve a supressão da captação de ácido abscísico saturável pelo simplasto epidérmico, " Fisiologia vegetal 113 (1997): 559-573. Wilkinson e Davies resumem um estudo anterior: "Hartung e Radin (1989) descobriram que o pH da seiva do xilema de estresse hídrico Phaseolus vulgaris raízes aumentaram dos níveis de controle de 6,3 para 7,2. "(560)


Por que o estresse hídrico leva à alcalinidade da seiva do xilema nas plantas? - Biologia

Troca de Gás / Transpiração

  • Transpiração - evaporação da água da superfície da planta
  • Evapotranspiração - evaporação da água da superfície da planta e do solo (incluindo arredores abióticos).
  • Lição para levar para casa: As plantas perdem muita água pela transpiração.

II. Paradoxo da fotossíntese / transpiração (ou talvez mais precisamente, um & quotCompromisso & quot ou & quotDilema & quot)
Lembre-se da equação para fotossíntese, onde:

  1. Gases, como dióxido de carbono e oxigênio, são importantes no metabolismo energético geral das plantas
  2. As plantas devem trocar gases com o meio ambiente e
  3. Para obter dióxido de carbono, as plantas necessariamente perdem água (transpiram). Em outras palavras, a transpiração é um mal necessário da fotossíntese.
  1. Uma grande área de superfície é necessária para uma troca gasosa eficiente.
    Assim, os animais têm pulmões ou guelras, enquanto as plantas têm folhas com extenso mesofilo esponjoso (pode ser hora de revisar a anatomia da folha).
  2. Uma grande área de superfície para troca de gases oferece uma grande área de superfície para dessecação.
    Os animais resolvem este problema colocando a superfície absortiva dentro de uma cavidade úmida (pulmão) aberta com um pequeno poro (s) de saída. As plantas colocam a superfície absortiva (mesofilo esponjoso) dentro da folha e a cobrem com uma camada impermeável à água (cutícula) salpicada com uma série de poros (estômatos). A cutícula é composta por ceras, que são uma variedade de hidrocarbonetos de cadeia longa e, em particular, cutina (ácidos graxos hidroxilados C16-C18). Observe que, embora essas estratégias minimizem a dessecação das superfícies de absorção de plantas e animais, elas não a eliminam completamente.
  3. Colocar as superfícies de absorção dentro do organismo para reduzir a dessecação apresenta um problema - levar os gases à superfície de absorção.
    Os animais usam um mecanismo de bombeamento ativo (por exemplo., pulmões / diafragma) para mover gases dentro do organismo por fluxo em massa. Os gases circulam por outro sistema de bombeamento (coração). As distâncias necessárias para mover os gases são muito grandes para serem contabilizadas por difusão simples. As plantas não têm um mecanismo de bombeamento para mover os gases que dependem da difusão (e, em um grau menor, do bulk flow). Em ambos os casos, as plantas não movem gases ativamente. Esta é uma das razões pelas quais as folhas são tão finas (lembre-se de nossa discussão anterior) - a difusão não é eficiente em longas distâncias (ou seja,, a difusão está inversamente relacionada ao quadrado da distância). Por exemplo, levaria cerca de 2,5 segundos para a glicose difundir a distância através da membrana celular (0,5 e # 956m), mas aproximadamente 32 anos para chegar a um metro!
  4. Paradoxo e compromisso.
    A fim de obter dióxido de carbono para a fotossíntese, as plantas precisavam desenvolver uma grande e fina superfície de absorção (folhas com camada esponjosa) e então protegê-la da dessecação. Assim, podemos considerar este o "paradoxo" da fotossíntese / transpiração. Na verdade, pode ser melhor considerado um "compromisso", uma vez que é isso que uma planta precisa fazer - chegar a um compromisso ou equilíbrio entre a quantidade de dióxido de carbono absorvida e a quantidade de água perdida pela transpiração.

4. Complicações adicionais
A perda de água não é apenas um "mal necessário" da fotossíntese, mas, para piorar as coisas, a tendência de perda de água é maior do que a tendência de difusão do dióxido de carbono na planta. Como evidência, vamos calcular a taxa de transpiração, que é uma medida da quantidade de perda de água em relação à quantidade de fixação de carbono.

taxa de transpiração = mol água transpirada / mol CO2 fixo

Se a absorção (ou fixação) de dióxido de carbono e a perda de água forem iguais, essa proporção deve ser um. Na realidade, os experimentos mostram que essa proporção está perto de 200! Assim, para cada 200 kg de água transpirada, 1 kg de matéria seca é fixado por uma planta. Vamos ver por quê:

A. Difusão e gradientes
Lembre-se de que, durante a difusão, as moléculas se movem de uma área de maior potencial químico (ou concentração ou energia química) para uma área de menor potencial químico (ou concentração ou energia livre) e que a força motriz para a difusão é o gradiente de uma área para outra. Podemos expressar essa relação matematicamente usando a Lei de Fick & # 146s: Jv = (c1 - c2) / r Onde Jv = densidade de fluxo, (mol m -2 s -1) c1 - c2 = gradiente de concentração er = resistência (uma função da distância, viscosidade média, permeabilidade da membrana, etc.). Podemos simplificar essa equação para:

  1. Dióxido de carbono - tem um gradiente muito raso, ou pequeno, de dentro para fora da folha. As concentrações de dióxido de carbono no ambiente são de aproximadamente 0,03% (= 0,36 mmol mol -1). A concentração interna não pode ser menor que zero. Assim, o gradiente não é maior que 0,36 mmol mol -1 (0,36 - 0).
  2. Água - tem um gradiente muito acentuado de dentro para fora. A uma umidade relativa de 50% e 25 C, o potencial hídrico da água no ar é ca. -100 MPa (= 32 mmol mol -1). O ar na cavidade subestomática de uma folha é normalmente totalmente saturado, com uma UR próxima a 100% e tem um potencial hídrico próximo a zero. Assim, o gradiente de potencial da água é de 100 MPa (ou 32 mmol mol -1).

Conclusão: com base apenas no gradiente, a água tem tendência aproximadamente 100 vezes maior de se difundir para fora da folha do que o dióxido de carbono para se difundir para a folha.

B. Difusão e peso molecular.
Lembre-se de que a difusão está inversamente relacionada ao peso molecular. Simplificando, quanto mais pesada a molécula, mais lentamente ela se difundirá. Nenhuma grande surpresa. Ou, para expressar isso matematicamente:
taxa = 1 / sq rt MW

A relação entre a taxa de difusão de duas moléculas pode ser resumida pela seguinte relação:
Taxa A / Taxa B = sq rt B / sq rt A

Assim, para calcular a relação entre a perda de água e a absorção de dióxido de carbono:
H20 perda / CO2 absorção = sq rt 44 / sq rt 18 = 1,56

Conclusão: Com base apenas no peso molecular, a tendência da água se difundir para fora da folha é 1,56 vezes maior do que a tendência do dióxido de carbono se difundir para a folha.

V. O compromisso fotossíntese / transpiração revisitado
Embora pareça que a perda de água seja um problema sério e intratável para uma planta, NÃO é. O motivo - as plantas se comprometem continuamente entre a quantidade de dióxido de carbono absorvida e a quantidade de água perdida. Esse compromisso é mediado pelos estômatos, cuja função é regular as trocas gasosas.

  1. Anatomia de um estoma (estomas, plural) - células guarda, células subsidiárias, cavidade subestomática, cutícula, saliência (ou lábio), aparelho estomático. As células subsidiárias são células epidérmicas que podem ser especializadas e diferentes das outras células epidérmicas. A função da saliência é evitar que a água líquida entre no poro. Curiosamente, a cutina cobre a maioria das células na cavidade subestomática, apenas as regiões próximas à abertura real estão livres de cutícula e a maior parte da água é perdida nesta área. Para imagens de várias células-guarda / estoma, clique aqui.
  2. Tipos de células-guarda: (1) elíptico ou em forma de rim. São características de eudicós e outras gramíneas e (2) em forma de haltere ou osso de cachorro - características de gramíneas (chamadas de tipo graminácea)
  3. Características comuns - (1) paredes internas espessadas e (2) micelação radial - as microfibrilas de celulose irradiam ao redor da circunferência do poro (3) cloroplastos - essas são as únicas células epidérmicas com cloroplastos e (4) conectadas de ponta a ponta.
  1. Existem muitos deles em qualquer superfície da planta . Na verdade, pode haver até 1000 mm -2. Obviamente, quanto maior o número de poros, maior a quantidade de difusão total que pode ocorrer (veja os dados anexos. Gráfico: difusão total (& # 956g hr -1) vs. número total de poros e difusão total (& # 956g hr -1) vs. poros sq cm -1 . Um grande número de poros é necessário para que as plantas sejam capazes de absorver dióxido de carbono suficiente para a fotossíntese.
  2. TOs poros compreendem uma grande área da superfície de uma planta. Na verdade, os estômatos ocupam até 2-3% da área total da superfície foliar. Como esperado, quanto maior a área de poro, maior a taxa de difusão [traçar a difusão total vs. área total dos poros (cm -2)veja os dados anexos], o que é vantajoso para maximizar a absorção de dióxido de carbono.
  3. Os poros são pequenos. Em média, os estômatos têm cerca de 14 e 956 m de diâmetro. Embora mais difusão total ocorra através de poros grandes [difusão total (& # 956g hr -1) vs. diâmetro de poro. (& # 956m)], os poros pequenos são mais eficientes do que os maiores [dtaxa de fusão (& # 956g hr -1 cm -2) vs. dia dos poros (& # 956m)veja os dados anexos]. Isso se deve ao efeito de borda (relacionado às relações entre superfície e volume). Poros menores têm uma proporção maior de borda. À medida que as moléculas atingem a borda, elas se espalham e, na verdade, têm uma distância de difusão mais curta para se afastarem do poro.
  4. Os poros estão espaçados de maneira ideal. Uma camada limite significativa de ar úmido se forma em torno das superfícies das folhas. Essa área úmida reduz a taxa de transpiração posterior. Isso ocorre porque as conchas de difusão dos poros adjacentes se fundem. Se os poros estivessem muito mais separados, eles não formariam uma boa camada limite. A espessura da camada limite é ainda afetada por: (1) velocidade do vento (2) presença de cabelos e (3) câmaras afundadas.
  5. Os poros estão bem localizados. Em gramíneas, os estômatos são distribuídos aproximadamente igualmente em ambos os lados da folha, enquanto em eudicotiledôneas herbáceos geralmente há mais no lado inferior (abaxial) do que no lado superior (adaxial). Em eudicotes lenhosos, geralmente há poucos estômatos na superfície superior, enquanto as plantas aquáticas com folhas flutuantes têm a maioria dos estômatos na superfície superior. Essas modificações são importantes para minimizar / controlar a perda de água. As coníferas e as plantas xéricas costumam colocar o estoma em câmaras submersas.
  6. O grau de abertura / fechamento do poro é estritamente reguladopela planta em resposta ao meio ambiente. Na verdade, qualquer fator que possa impactar a taxa de fotossíntese ou o estado geral da água da planta influenciará a ação das células guardiãs (veja abaixo). Gosto da descrição de nosso livro de que estômatos são & quotválvulas hidráulicas multissensoriais & quot.
  7. Teste essas ideias estudando os dados fornecidos (clique aqui para Difusão de uma folha padrão)

VIII. Mecânica de ação da célula de guarda
As células de guarda abrem devido à entrada osmótica de água no GC. Por sua vez, isso aumenta a turgidez (pressão da água) no GC e faz com que eles se alongem. A orientação radial das microfibrilas de celulose evita o aumento da circunferência. Como os GC são fixados nas extremidades e como a parede interna é mais espessa, as células-guarda se inclinam com a parede externa movendo-se mais abrindo a célula-guarda. O fechamento da célula de guarda é essencial para reverter esse processo. Podemos resumir a mecânica da ação do GC da seguinte forma:

estoma fechado (Flácido GC) & # 8594 captação de água (osmose) & # 8594 aumentar pressão & # 8594 estoma aberto (GC túrgido)

IX. Fisiologia da ação das células de guarda. Parte I
Visto que a água é a força motriz para a ação do GC, isso significa que deve haver um gradiente no potencial da água entre o GC e as células circundantes (células subsidiárias). Assim, para abrir um estoma, deve haver um mecanismo para gerar um gradiente de potencial hídrico.

A. Hipóteses de como o gradiente de potencial da água é estabelecido incluem:

  1. Há uma rápida diminuição da pressão nas células circundantes (ou seja, as células subsidiárias encolhem, o que resultaria na expansão do GC e na absorção de água). Usando um transdutor de agulha fina, Mary Edwards e Hans Meidner mostraram que há alguma diminuição na célula P circundante, mas este não é um fator importante.
  2. Há um aumento na extensibilidade da parede celular do GC. Isso resultaria em uma expansão do GC com uma absorção concomitante de água. Existem poucas evidências para esta ideia.
  3. Há uma diminuição do potencial osmótico no GC. Muitas evidências apóiam essa hipótese. Por exemplo, Humble e Raschke (1971) mostraram que o potencial de soluto de GC túrgido (estoma aberto) de feijão é -3,5 MPA, mas quando as células guarda são flácidas (estoma fechado), o potencial osmótico é -1,9 MPa. Assim, o potencial de soluto do GC diminui (torna-se mais negativo) quando aberto. Como o volume do GC aumenta, isso deve significar que há um acúmulo ou síntese de soluto.

Assim, podemos modificar nosso diagrama esquemático:

estoma fechado (GC flácido) & # 8594 adicionar soluto & # 8594 inferior & # 936s & # 8594 diminuir & # 936w & # 8594 captação de água (osmose) & # 8594 aumentar pressão & # 8594 estoma aberto (GC túrgido)

    Carboidratos, como sacarose
    Como as células-guarda são as únicas células epidérmicas com cloroplastos, os fisiologistas vegetais há muito levantaram a hipótese de que a sacarose e os carboidratos relacionados são reguladores osmóticos das células-guarda. Por exemplo, o conteúdo de amido dos cloroplastos das células-guarda diminui à medida que os estômatos se abrem. Esta ideia, a "hipótese do açúcar amido", foi o primeiro mecanismo postulado para a atividade da célula de guarda. Ele perdeu popularidade depois que o papel dos íons de potássio foi descoberto, mas a maioria agora concorda que os íons de açúcar e potássio desempenham um papel na regulação da célula de guarda. A sacarose parece ser especialmente importante no fechamento das células-guarda. veja o gráfico em texto / classe

De onde vem a sacarose? (a) hidrólise do amido nos cloroplastos GC. Em outras palavras, um produto indireto da fotossíntese (evidência: grãos de amido desaparecem durante a abertura) ou (b) um produto direto da fixação de carbono (fotossíntese).

Assim, podemos modificar nosso esquema original:

estoma fechado (GC flácido) & # 8594 sacarose / potássio / malato / íons de cloreto & # 8594 inferior & # 936s & # 8594 diminuir & # 936w & # 8594 captação de água (osmose) & # 8594 aumentar pressão & # 8594 estoma aberto ( GC túrgido)

Para fechar o estoma, ocorre o processo inverso. Contudo, estudos de curso de tempo indicam que a absorção de potássio está associada à abertura dos estômatos pela manhã, mas a perda de sacarose está mais associada ao fechamento à tarde. Assim, a modificação final em nosso esquema:

estoma fechado (flácido GC) & # 8594 captação de íons de potássio e cloreto, síntese de malato & # 8594 menor & # 936s & # 8594 diminuição & # 936w & # 8594 captação de água (osmose) de células subsidiárias & # 8594 aumentos de pressão & # 8594 stoma open (GC turgid) & # 8594 ||||| & # 8594 sacarose (potássio, cloreto, malato) diminui & # 8594 & # 936s aumenta & # 8594 & # 936w aumenta & # 8594 perda de água & # 8594 diminui a pressão & # 8594 estoma fechado (GC flácido)

X. Controle Ambiental da Ação do GC
Qualquer que seja o mecanismo fisiológico que finalmente postulemos para o GC, ele também deve ser compatível com a ação de vários fatores ambientais que regulam a atividade estomática. Uma vez que as células guarda respondem ao seu ambiente, especialmente quaisquer fatores que afetam o comprometimento da fotossíntese / transpiração. Esperamos que qualquer fator importante na fotossíntese exerça controle regulatório sobre GC. E esperamos que a água tenha a "palavra final" no controle, já que se uma planta secar demais, estará praticamente morta!

A. Luz - exerce forte controle. Em geral: claro = escuro aberto = fechado (exceto plantas CAM).

    Luz vermelha e azul
    O espectro de ação para o processo sugere que tanto a luz vermelha quanto a azul são reguladores importantes da atividade das células-guarda e que sua ação é, pelo menos parcialmente, mediada pela fotossíntese (lembre-se da luz vermelha e azul são usadas na fotossíntese). Outra evidência de que a fotossíntese é importante - DCMU (um inibidor de PS) impede a ação estomática.

Então, o que a fotossíntese está fazendo? (a) fornece açúcares (sacarose e glicose) para a regulação osmótica (b) fornece ATP (via fotofosforilação) para alimentar bombas de íons (ver abaixo) (c) reduz o CO interno2 níveis que estimulam a abertura (ver abaixo) e (d) reduzem o pH no lúmen do tilacóide que estimula a síntese do pigmento receptor de luz azul (ver abaixo).

  • A luz azul ativa uma H + -ATPase na membrana (lembre-se da bomba de prótons para o alongamento da célula?). Evidência: (a) o potássio se acumula em protoplastos GC isolados tratados com luz azul e os faz inchar (b) a luz azul causa a acidificação do meio de protoplastos GC sob condições de luz vermelha saturante (c) fusicoccina, que estimula o bombeamento de prótons, também estimula a ação estomática (d) vanadato (VO3 -, bloqueia a bomba de prótons) e CCCP (cianeto de carbonila m-clorofenilhidrazona, um ionóforo que faz a membrana vazar para os prótons) inibem a abertura estomática.
  • A luz azul estimula a degradação do amido e a síntese de malato.
  • A luz azul estimula a respiração celular (que, entre outras coisas, pode ser necessária para produzir ATP para a bomba de prótons).

Como a luz azul causa o fechamento estomático?

A radiação fotossinteticamente ativa (luz vermelha e azul) causa uma acidificação do lúmen do cloroplasto.Isso ativa a síntese de zeaxantina, que por sua vez, a zeaxantina ativa uma bomba de cálcio-ATP na membrana do cloroplasto que diminui as concentrações de cálcio no citosol. Isso, por sua vez, ativa a bomba de prótons na membrana celular.

B. Baixos níveis de oxigênio & # 8594 GC aberto

  • lo CO2 (ou seja., durante o dia, usado para fotossíntese) = aberto
  • oi CO2 (ou seja,, à noite, produzido durante a respiração) = fechado

Este efeito parece mediado por:

1. Concentração de dióxido de carbono.
Lembre-se da interação de dióxido de carbono e água:

CO2 + H2O & # 8594 CO2 (aq) & # 8594 H2CO3 (aq) & # 8594 H + + HCO3 - & # 8594H + + CO3 -

Portanto:

baixo CO2 = hi pH = aberto
oi CO2 = lo pH = fechado

2. Bomba de prótons H + / ATPase.
A bomba é necessária para a abertura estomática (veja acima). Os prótons são transferidos do citosol para o apoplasto. Conforme os prótons são removidos do citosol, o pH aumenta.

  1. Controle hidropassivo - simplificando, conforme a planta perde água, a turgidez das células da folha, incluindo as células guarda, diminui e isso resulta no fechamento estomático. A planta não está "intencionalmente" fechando o estoma, é simplesmente uma consequência do ressecamento.
  2. Controle hidroativo - este mecanismo é aquele em que a planta parece realmente monitorar o estado da água. Quando o potencial da água cai abaixo de algum nível crítico, ele envolve uma cascata de eventos que fecham os estômatos. Presumivelmente, a planta está medindo a pressão (turgor) e então sintetiza ou libera um antitranspirante que é translocado (movido) para o GC para causar o fechamento.

O antitranspirante é o ácido abscísico (ABA), um dos principais reguladores do crescimento vegetal. É ativo em concentrações muito baixas (10 -6 M) e aparece muito rapidamente após o estresse hídrico (dentro de 7 minutos). Após 4-8 horas, o [ABA] aumenta quase 50x. O ABA vem de duas fontes: (a) raiz & # 150 em resposta ao estresse hídrico, o pH da seiva do xilema aumenta, o que por sua vez estimula a liberação de ABA na seiva do xilema para o transporte para as folhas. Este parece ser um sinal de raiz para as folhas de que "o estresse hídrico está chegando" e (b) folhas "O estresse hídrico # 150 estimula uma síntese de novo ABA e redistribuição do ABA existente.

Mecanismo de ação:
O tratamento com ABA resulta na diminuição dos níveis de potássio, cloreto e malato nas células guarda, que por sua vez aumentam o potencial da água, resultando em efluxo de água. As evidências sugerem que existe um receptor ABA na membrana celular. O receptor: (a) ativa os canais de cálcio na membrana, causando a captação de cálcio do apoplasto (b) ativa os canais de cálcio no tonoplasto, causando a liberação de cálcio do vacúolo para o citosol (c) ativa o cloreto (e malato) efluxo canais (d) inativa íon potássio & quotin & quot canais (e) inativa a bomba de prótons da membrana celular e (f) causa um aumento no pH que ativa o potássio efluxo canais. Assim, em resumo, o tratamento com ABA causa um aumento nos níveis de cálcio celular que, por sua vez, resulta na diminuição dos níveis de potássio e cloreto e desliga a bomba de prótons.

F. Temperatura
As temperaturas elevadas geralmente aumentam a ação estomática, presumivelmente para abri-los para o resfriamento evaporativo. Se a temperatura ficar muito alta, os estômatos se fecham devido ao estresse hídrico e ao aumento de CO2 que resulta da respiração.

G. Vento
Muitas vezes causa o fechamento porque: (a) traz CO2 ar enriquecido e (b) aumenta a taxa de transpiração que causa estresse hídrico que faz com que os estômatos fechem. Em alguns casos, o vento causa a abertura estomática para aumentar a transpiração para o resfriamento.

XI. Fisiologia da ação da célula de guarda - Parte II
Agora, vamos reunir tudo o que aprendemos para criar a hipótese de um mecanismo de ação. Primeiro, há algumas outras observações que também precisamos reconciliar com nosso mecanismo:

  1. O amido desaparece nos estômatos abertos.
    As condições alcalinas favorecem a hidrólise do amido e as condições ácidas favorecem a síntese do amido. A hidrólise do amido é ativada por luz azul e
  2. A atividade PEPcase é alta em GC.
    Fosfoenolpiruvato carboxilase catalisa a reação: fosfoenolpiruvato (PEP) + HCO 3 - & # 8594 oxaloacetato (OAA).

XII. Grand Model (veja o diagrama que discutiremos em aula)

  1. Transporte em plantas. Isso é importante até certo ponto. A transpiração certamente não é uma necessidade.
  2. Perda de calor (calor latente de vaporização)
  3. Carregam nutrientes do solo para a planta
  4. Talvez as células vegetais precisem manter algum nível ideal de turgidez e isso as ajude a fazer isso.

Última atualização: 24/02/2009 Copyright by SG Saupe


Cavitação e embolia em plantas vasculares (com diagrama)

Cavitação (L. Cavus, oco) é o fenômeno de cavidades cheias de gás ou vapor em líquidos em movimento em uma região onde a pressão do líquido cai abaixo de sua pressão de vapor. A cavitação ocorre no xilema das plantas vasculares quando a tensão da água dentro do xilema torna-se tão alta que o ar dissolvido na água se expande para preencher os vasos ou os traqueídeos. O bloqueio de um vaso do xilema ou traqueide por uma bolha de ar ou cavidade é chamado de embolia (Gr. Embolus, rolha), e tal vaso ou traqueide é considerado embolizado. Na literatura científica, entretanto, tanto a cavitação quanto a embolia são freqüentemente tratados como um só e o mesmo.

Como já foi descrito, a ascensão da seiva nas plantas vasculares ocorre por meio do xilema. Os vasos maduros ou traqueídeos (que estão mortos e consistem apenas de paredes celulares espessas) são compactamente compactados e formam condutos para o movimento ascendente da água através deles.

Os vasos estão presentes um acima do outro com placas de extremidade perfuradas (ou paredes) e paredes laterais perfuradas que fazem condutos perfeitos para a continuidade da coluna de água em seu interior. Nas gimnospermas, onde geralmente os vasos estão ausentes, os traqueídeos formam os condutos de água. Embora os traqueídeos não sejam colocados ponta a ponta, eles estão interconectados devido à presença de grande número de fossos em suas paredes para continuidade da coluna d'água (Fig. 6.2B).

Se a cavitação ou embolia ocorrer apenas em alguns vasos do xilema ou traqueídeos, o movimento ascendente da água pode continuar ininterrupto através dos vasos adjacentes não embolizados do xilema ou traqueídeos contornando os não embolizados (Fig. 6.2). Mas, cavitação generalizada ou embolia no xilema (como sob estresse hídrico severo) reduz a capacidade da planta de transportar água do solo para as folhas. Esta redução na condutividade hidráulica do xilema pode diminuir a taxa de fixação de carbono ao induzir o fechamento estomático para evitar mais cavitação e dessecação dos tecidos foliares.

Em algumas árvores, o som da cavitação é claramente audível, especialmente no verão, quando a taxa de evapotranspiração é mais alta. As árvores decíduas perdem as folhas no outono, em parte porque a cavitação aumenta com a diminuição das temperaturas. (A bolha de ar pode se expandir nos vasos do xilema através das placas de perfuração, mas no final das contas será interrompida por uma parede final imperfurada. Em ambos os vasos do xilema e traqueídeos, a tensão superficial impede que as bolhas de ar se espremam através de pequenas cavidades e poros capilares nas paredes laterais )

Mecanismos de formação de embolia:

(i) Embolia induzida por estresse hídrico:

Sob estresse hídrico severo, a tensão da água em xy & shylem torna-se tão alta que o ar dissolvido na água se expande para encher o vaso ou os elementos traqueídicos e ocorre a cavitação. O comprimento do conduto formado por vasos do xilema ou traqueídeos, o diâmetro do conduto e o tamanho das fossetas ou fossetas com bordas desempenham um papel importante na cavitação e na embolia. Há evidências consideráveis ​​de que o embo & shylism induzido pelo estresse hídrico ocorre por semeadura de ar nos poros nas membranas de fossas inter-vasos ou intertraqueídeos.

(ii) Formação de embolia por congelamento de inverno:

A formação de embolia pelo inverno freez & shying foi observada em muitas plantas, como o bordo de açúcar (Acer saccharum) e uva e shyvine (Vitis spp.). Vários estudos têm mostrado que quando o xilema é congelado antes dos dez anos de idade, uma embolia extensa se desenvolve após o degelo (derretimento do gelo) à medida que bolhas de ar forçadas para fora da solução durante o congelamento se expandem e a cavitação nucleada. Embolias também podem se formar em vasos fro & shyzen por sublimação.

(iii) Embolia induzida por patógenos:

Já se sabe há algum tempo que as doenças vasculares causadas por patógenos induzem estresse hídrico no hospedeiro, reduzindo a con & timidez hidráulica do xilema e a formação de embolia.

Detecção de cavitação e embolia no xilema:

Existem dois métodos principais para a detecção de cavitação do xilema:

(i) Detecção acústica de cavitação, e

(ii) Detecção hidráulica de embolia. (acústica = estudo do som e das ondas sonoras).

Reparo de embolia:

As plantas adotam várias estratégias para evitar danos a longo prazo causados ​​por embolia:

1. Um método eficaz de reparar a embolia em plantas herbáceas ocorre à noite, quando a transpiração é baixa ou ausente e a pressão radicular é alta. Em tal situação, a pressão da raiz gera uma pressão positiva do xilema que reduz a tensão na água do xilema e permite que o ar se dissolva novamente na solução do xilema. Mas, como a embolia pode ser revertida em árvores altas não está tão claro. No entanto, as pressões positivas do xilema foram observadas em árvores como o bordo de açúcar e vinhas lenhosas na primavera e essas plantas são conhecidas por se recuperar de embolias induzidas por congelamento na primavera.

2. Outro mecanismo eficaz para restaurar a condutividade hidráulica no xilema após a cavitação é a produção de novos condutos do xilema nas plantas que possuem capacidade de crescimento secundário. Novos vasos de xilema e traqueídeos produzidos a cada primavera em tais plantas (arbustos ou árvores) substituem os antigos condutos de xilema cavitados e não funcionais que podem atender às necessidades de condutividade hidráulica dessas plantas.


Ácido abscísico: Biossíntese e métodos | Hormônios vegetais

Neste artigo, discutiremos sobre o ácido abscísico. Depois de ler este artigo, você aprenderá sobre: ​​1. Biossíntese do ácido abscísico 2. Respostas das plantas ao ácido abscísico 3. Modo de ação 4. Métodos de bioensaio.

Duas vias foram sugeridas para a biossíntese do ácido abscísico. Um envolve a clivagem de um C40 precursor, um carotenóide de xantofila, e o outro envolve a formação direta de C15 precursor, pirofosfato de farnesil.

(a) Via de clivagem indireta ou de xantofila do ácido abscísico:

As reações iniciais da biossíntese de ABA ocorrem nos cloroplastos. A via biossintética começa com o C5 unidade de isopreno, pirofosfato de isopentenila (IpPP), e através de algumas etapas leva à síntese de carotenóide oxigenado como C40 xantofila, zeaxantina, que é então convertida em violaxantina.

Posteriormente, a violaxantina é convertida em 9-cis-neoxantina, que então sofre clivagem para formar C15 xantoxina composta, possivelmente fora dos cloroplastos. A xantoxina é um inibidor de crescimento neutro com propriedades semelhantes às do ABA. Na última etapa, a xantoxina é convertida em ABA aldeído no citosol pela perda do grupo epóxi, que é finalmente oxidado em ABA. Esta via é predominante nas plantas superiores.

(b) Via direta ou isoprenóide do ácido abscísico:

Foi sugerida uma via direta para a biossíntese de ABA que usa as etapas iniciais de polimerização de unidades de isopreno levando à formação de um C15 precursor farnesil pirofosfato, uma molécula sesquiterpenóide. O C15 ABA é sintetizado diretamente a partir de C15 farnesil pirofosfato. A via direta ocorre principalmente nos fungos.

(c) Inativação ABA:

O ABA livre pode ser inativado por oxidação, que envolve a hidroxilação de um dos grupos 6-dimetil formando 6-hidroximetil ABA (HMABA). Este intermediário instável sofre um rearranjo para ser convertido em ácido faseico (PA). O PA pode ser reduzido a ácido 4-di-hidrofásico (DPA). Foi relatado que o PA é inativo ou mostra atividade fraca. O outro produto DPA está, no entanto, sem atividade.

A inativação do ABA livre também pode ocorrer por conjugação com um monossacarídeo como a glicose. Éster de glicosila ABA (ABA-GE) é um exemplo de tal conjugado que é inativo como hormônio. Em contraste com o ABA livre localizado no citosol, o ABA-GE migra para os vacúolos e pode funcionar como uma forma de armazenamento do ABA.

(d) Transporte ABA:

O ABA pode ser transportado por longas distâncias nas plantas através do floema e xilema, e o movimento pode ocorrer das folhas maduras para as pontas dos rebentos e raízes. Conforme indicado anteriormente, o ABA pode mover-se basipetalmente da capa da raiz para o meristema das raízes. Resultados contraditórios foram obtidos em explantes de pecíolo que indicam que o movimento ABA mostra uma ligeira polaridade basípeta ou é apolar.

O ABA sintetizado nas raízes pode ser transportado para o caule através do xilema. A concentração de ABA na seiva do xilema de plantas com estresse hídrico aumenta várias vezes em comparação com as plantas bem regadas. Acredita-se que o ABA sintetizado na raiz sirva para atuar como um sinal transmitindo o estado da água do solo em secagem para as folhas onde os estômatos são fechados para verificar a transpiração.

Foi observado que dependendo do aumento do pH da seiva do xilema, o ABA sofre redistribuição na folha durante o estresse hídrico. Em condições normais, a seiva do xilema é ligeiramente ácida (pH 6,3), o que é favorável para que as células do mesofilo tomem a forma não dissociada e protonada do ABA (ABAH).

A seiva do xilema torna-se ligeiramente alcalina (pH 7,2) durante o estresse hídrico, causando a dissociação de ABAH em ABA livre. Uma vez que o ABA não atravessa prontamente a membrana e entra nas células do mesófilo, espera-se que mais ABA atinja as células guarda. Wilkinson e Davis sugeriram que a alcalinização da seiva do xilema serve como um sinal de raiz que promove o fechamento estomático.

2. Respostas das plantas ao ácido abscísico:

(i) Inibição de crescimento:

O ABA pode antagonizar as respostas dos materiais vegetais a cada um dos hormônios promotores do crescimento, viz., Auxinas, giberelinas e citocininas.

Embora o ABA esteja presente mesmo em órgãos de crescimento rápido, o crescimento normal é atribuído às suas concentrações abaixo do ideal para produzir um efeito inibitório que também se pensa ser mascarado pela presença de fitormônios promotores de crescimento. A presença de ABA em botões laterais dormentes inibidos aponta para o papel do ABA como um inibidor correlativo.

(ii) Promoção de crescimento:

Em concentração muito baixa (viz., 10 -9 M), ABA foi encontrado para promover alguns processos de crescimento como desenvolvimento de sementes partenocárpicas, enraizamento de estacas, crescimento de calo de soja na presença de cinetina e número de frondes de lentilha-d'água (Lemna polyrhiza).

(iii) Estresse hídrico:

Há um aumento abrupto no conteúdo de ABA nas folhas de muitas plantas, pois o potencial da água cai abaixo de (-) 1,0 MPa (mega Pascal), o que é equivalente a (-) 10,0 bar. Também foi demonstrado que o ABA exógeno inicia o fechamento estomático quando aplicado a folhas intactas ou tiras epidérmicas isoladas.

Essas observações levaram à hipótese de que o ABA está envolvido na regulação da abertura estomática em plantas com estresse hídrico. Agora está claro que aumentos nos níveis endógenos de ABA nas folhas podem inibir prontamente a abertura estomática e tal inibição desempenha um papel importante no mecanismo de conservação de água.

(iv) Resistência à seca e tolerância à dessecação:

Como o ABA endógeno regula a abertura estomática em resposta ao estresse hídrico, ele desempenha um papel positivo na resistência à seca. Em cultivares de milho e sorgo resistentes à seca, mais ABA foi acumulado.

No desenvolvimento de sementes, o ABA promove a síntese de proteínas envolvidas na tolerância à dessecação. Durante os estágios finais do desenvolvimento da semente, as membranas e outros componentes celulares são danificados pela dessecação. Ao mesmo tempo, altos níveis de ABA endógeno promovem um acúmulo de mRNAs específicos, que codificam proteínas abundantes da embriogênese tardia (LEA) envolvidas na tolerância à dessecação.

(v) Geotropismo raiz:

Experimentos indicaram que o topo da raiz é a fonte de substâncias inibidoras do crescimento formadas em resposta à gravidade. Esses resultados levaram à hipótese de que quando as raízes são mantidas em uma posição horizontal, ou seja, submetidas a estímulos gravitrópicos, o ABA produzido na capa da raiz se move basipetalmente para a parte crescente da raiz e se acumula na metade inferior da raiz causando um resposta geotrópica.

(vi) Desenvolvimento e Germinação de Sementes:

Durante o desenvolvimento de uma variedade de sementes, os níveis de ABA aumentam drasticamente e depois diminuem.

A maior concentração de ABA no embrião ocorre em muitas sementes em um momento em que seu peso seco está aumentando rapidamente. Níveis elevados de ABA durante a embriogênese tardia causam um acúmulo de proteínas de armazenamento nas sementes em desenvolvimento, seja pela regulação da translocação de açúcares e aminoácidos para as sementes, seja pela promoção da síntese de proteínas.

A germinação da maioria das sementes não dormentes pode ser inibida por ABA exógeno. As atividades de várias enzimas que aumentam durante a germinação parecem ser inibidas especificamente pelo ABA. Da mesma forma, o ABA também inibe a síntese de a-amilase e outras hidrolases nas camadas de aleurona de grãos de cereais.

(vii) Dormência:

As tentativas de determinar os fatores que induzem a dormência de botões em árvores levaram à descoberta de ABA.

Foi demonstrado que o ABA exógeno induz dormência de botões em plantas lenhosas, onde se mostra um inibidor de crescimento eficaz. Em sementes dormentes, está presente em altas concentrações que diminuem quando as sementes recebem tratamentos que quebram a dormência. Essas observações levaram à hipótese de que o ABA está envolvido na indução e manutenção da dormência.

ABA em níveis elevados pode manter o embrião maduro em um estado dormente até que as condições ambientais sejam favoráveis ​​para o crescimento. É bem sabido que a dormência das sementes é um fator importante na adoção de plantas para condições desfavoráveis.

(viii) Crescimento de Fruta e Floração:

Frutos de amadurecimento incluem as fontes mais ricas de ABA, mas a aplicação de ABA aos frutos tem pouco efeito no processo de amadurecimento.

O amadurecimento da uva é uma exceção onde ABA tem a capacidade de acelerar o amadurecimento e a coloração da fruta. A aplicação de ABA em concentração muito baixa tem um leve efeito promotor no crescimento da flor. O alto ABA inibe ou retarda a floração em várias plantas, mas esse efeito é provavelmente um reflexo de seu efeito inibidor sobre o crescimento.

3. Modo de ação no ácido abscísico:

(i) Regulação da Expressão Gênica e Síntese Enzimática:

O ABA tem efeitos inibitórios na síntese de proteínas. O efeito do ABA na síntese de proteínas parece ser seletivo, uma vez que demonstrou afetar diretamente a síntese das proteínas cuja síntese está sob controle hormonal.

O melhor exemplo de tal controle translacional é a inibição por ABA da síntese promovida por GA de α-amilase e outras hidrolases como protease e ribonuclease em camadas de aleurona de cevada.

Ho e Varner sugeriram que a inibição da síntese de a-amilase por ABA é devido a um efeito na tradução, uma vez que descobriram que ABA ainda inibia a formação de α-amilase em 12 h, um momento em que o inibidor da síntese de RNA cordicepina não tinha mais efeito.

Eles postularam que o ABA pode reprimir um gene regulador ou interagir com uma espécie de proteína de RNA reguladora para inibir a tradução do mRNA da α-amilase.

ABA tem efeitos regulatórios nos níveis de transcrição e tradução. A expressão de vários genes é estimulada pelo ABA sob várias condições de estresse. Tais condições incluem choque térmico, baixa temperatura e estresse salino, bem como o período de maturação das sementes.

É bem conhecido que a ativação gênica é mediada por proteínas de ligação ao DNA, que atuam como fatores de transcrição. Foi demonstrado que o ABA estimula a transcrição dos genes que codificam essas proteínas de ligação.

Foram identificados segmentos distintos de DNA que estão envolvidos na estimulação da transcrição por ABA, considerados elementos de resposta a ABA (ABAREs). Ao contrário da estimulação da expressão gênica, o ABA também está envolvido na repressão da transcrição gênica.

O exemplo comum é a repressão induzida por ABA do gene da a-amilase da cevada, que é expresso por GA. Nesse caso, alguns elementos de DNA que medeiam a repressão gênica induzida por ABA são bastante semelhantes aos elementos de resposta à giberelina (GAREs).

(ii) Complexos estomáticos e ABA:

As mudanças de turgor dentro das células-guarda regulam a abertura estomática. Essas alterações de turgor são causadas pelo movimento dos íons K +, H +, Cl & # 8211 e pela síntese, metabolismo e movimento dos ânions orgânicos, particularmente do malato. O papel do ABA nesses movimentos e sínteses ainda é uma questão de conjectura.

Acredita-se que um fator importante na regulação do turgor da célula-guarda seja a operação de um processo de troca H + / K + ativo. O ABA inibe a captação de K + pelas células-guarda e também a liberação de prótons. A toxina fúngica fusicoccina (FC) supera o efeito do ABA nos estômatos, estimulando a troca H + / K +. ABA também pode afetar a distribuição de malato.

Durante o fechamento estomático no escuro, o malato vaza das faixas epidérmicas de Commelina communis, Vicia faba flutuando na água. A adição de ABA aumenta a taxa de fechamento e a taxa de vazamento de malato.

O malato serve como fonte de prótons para o processo de troca H + / K + durante a abertura e o vazamento de malato das células de guarda durante o fechamento é necessário para reduzir o turgor. O ABA inibiria a troca H + / K + e promoveria vazamento específico de malato, inibindo assim a abertura e promovendo o fechamento.

(iii) Despolarização da membrana pelo aumento do Ca 2+ e do pH do citosol:

Embora o fechamento estomático seja mediado por uma redução na pressão de turgor da célula de guarda causada pelo movimento maciço de K + e ânions (CI & # 8211 e malato) para fora da célula, o ABA também induz um influxo líquido de carga positiva.

Foi demonstrado que o ABA induz um aumento na concentração citosólica de Ca 2+ pela ativação dos canais de cálcio, levando à despolarização da membrana. A concentração de cálcio citosólico é ainda aumentada pelo ABA, causando a liberação de cálcio de um estoque interno como o vacúolo, e esse aumento é suficiente para causar o fechamento estomático.

Além de aumentar o Ca 2+ citosólico, o ABA causa alcalinização do citosol. O aumento do pH citosólico faz com que os canais de efluxo de K + dependentes de voltagem se abram, resultando em perda de K + e fechamento estomático.

A inibição da H + -ATPase da membrana plasmática também foi considerada responsável pela despolarização da membrana. O ABA inibe a bomba de prótons da membrana plasmática e favorece a despolarização de forma indireta. Presume-se que o aumento da concentração de Ca 2+ e do pH do citosol na presença de ABA resulta na inibição da H + -ATPase.

O ABA não apenas causa o fechamento estomático ao ativar os canais iônicos externos, mas também impede a abertura estomática. Em condições normais, os canais internos de K + estão abertos quando a membrana é polarizada pela bomba de prótons e os íons K + entram através da troca H + / K + causando a abertura estomática. Nesse caso, o ABA inibe os canais internos de K + por meio do aumento do Ca 2+ e do pH, evitando a abertura estomática.

4. Métodos de bioensaio de ácido abscísico:

O ABA agora ocupa uma posição importante com auxinas, giberelinas e citocininas como um fator de controle nos processos fisiológicos. O ABA pode diminuir, superar, reverter, neutralizar e inibir as respostas dos materiais vegetais a cada um dos hormônios promotores do crescimento. A escolha do bioensaio é ditada pelo tipo de processo que se acredita ser influenciado pela substância.

Os métodos de bioensaio que têm sido amplamente usados ​​em conexão com ABA são:

(i) Aceleração da Abscisão em Zonas de Abscisão Excisadas (Explantes):

Addicott et al. que primeiro detectou o ABA por seu efeito na promoção da abscisão foliar, usou essa ação em um teste biológico. O objeto de teste foram mudas de algodão jovens das quais raízes, pontas de caule e lâminas de cotilédones (folhas de sementes) foram removidas, deixando um explante que consiste em uma seção de caule à qual os cotos dos pecíolos, ou seja, os caules das folhas ainda estavam presos.

O ABA como pasta de lanolina pode ser aplicado na extremidade proximal ou distal da zona de abscisão. O tempo que o coto peciolar leva para abscisar em resposta à aplicação de uma concentração definida de ABA é considerado o padrão.

(ii) Inibição do crescimento da seção de coleóptilo:

Os inibidores geralmente são detectados por sua capacidade de reduzir a extensão do crescimento de coleópteis de aveia ou trigo. Como esse crescimento é estimulado por auxinas, uma prática comum tem sido adicionar uma quantidade padrão de IAA à solução de teste e observar a redução por inibidor do crescimento estimulado por auxina (Rothwell e Wain, 1964).

As sementes de trigo são bem lavadas, embebidas por 3-4 horas e depois germinadas em câmara úmida escura por 72 horas. Quando os coleópteis têm cerca de 3 cm de comprimento, eles são cortados nas bases, colocados verticalmente com as pontas para cima em tubos de amostra contendo água destilada.

Os tubos são então colocados em uma caixa à prova de luz, primeiro incubados a 37 ° C por uma hora e, em seguida, mantidos em frio a 4 ° C por 24 horas. Descobriu-se que este pré-tratamento minimiza o conteúdo residual de auxina endógena.

Depois disso, os comprimentos sub-apicais de 6 mm de coleóptilos 2 mm abaixo dos ápices são cortados com lâminas de barbear. Essas seções de coleóptilo são colocadas em placas de Petri com ABA a ser testado, IAA padrão, 3 por cento de sacarose em tampão de fosfato (0,006 M, pH 5,2). Estes são incubados a 25 ° C por 20 horas e os comprimentos medidos com precisão.

(iii) Retardo do crescimento de culturas de pequenas plantas aquáticas:

Este ensaio foi descrito por Van Overbeek et al. As culturas de Lemna minor (lentilha-d'água) são os materiais sensíveis para responder ao ABA.

Portanto, culturas estéreis de L. minor cultivadas sob luz fluorescente constante e temperatura constante são usadas como materiais de bioensaio. O crescimento é vegetativo por brotamento e determinado com o aumento do peso fresco. A concentração de ABA tão baixa quanto 1 parte por bilhão (ppb) causa inibição detectável.

(iv) Bioensaio de endosperma de cevada, arroz e trigo:

Paleg (1960) estudou a produção induzida por GA de a-amilase na cevada e a liberação subsequente de açúcares redutores no meio. ABA inibe a produção de a-amilase que é desencadeada por GA em camadas isoladas de aleurona ou sementes desembrionadas.

As sementes são cortadas, a porção contendo o embrião descartada, colocada em frascos com soluções de teste (GA + ABA) e sulfato de estreptomicina antibiótico para prevenir o crescimento bacteriano. Após a incubação por um período definido, os açúcares redutores são testados.

Em vez de medir o açúcar redutor no meio, a α-amilase pode ser testada diretamente. Uma vez que a síntese enzimática é um estágio mais próximo do local de ação primário de GA e ABA neste sistema do que a liberação de açúcar, os autores consideram isso uma vantagem em si.

(v) Bioensaio para detectar atividade antitranspirante:

Um método muito melhorado foi descrito para o bioensaio de ABA e outros compostos que possuem atividade antitranspirante. As respostas estomáticas são observadas em fragmentos de epiderme isolada de Commelina sp. imerso em pequenos volumes de solução contendo os compostos a serem ensaiados.

É possível obter respostas lineares para concentrações de ABA na faixa de 10 -7 a 10 -10 M em tampão citrato em pH 5,5. A extensão do fechamento estomático em resposta a uma concentração definida de ABA é a base para este ensaio e é possível detectar tão pouco quanto 26 picogramas (pg) de ABA presente no meio. A falta de interferência de outros reguladores é uma característica exclusiva deste ensaio.


Resultados e discussão

Antes de abordar a primeira questão sobre a ocorrência de transpiração máxima, consideramos os padrões globais nos parâmetros hidráulicos da planta que determinam Emax (ou seja, kS, ψ50, e uma, veja a Fig. 2). Como já foi observado (Maherali et al., 2004, 2006 Meinzer et al., 2009 Pittermann et al., 2012), as coníferas têm menor kS e mais negativo ψ50 do que angiospermas (P = 0,05). Entre ecossistemas, coníferas e angiospermas kS e ψ50 são diferentes (P = 0,05) em ecossistemas temperados e tropicais mésicos e em desertos (ψ50 apenas no último bioma). O hábito das folhas não mostra padrões consistentes, embora em alguns ecossistemas as angiospermas decíduas sejam mais eficientes hidraulicamente do que as perenes (Fu et al., 2012). Uma tendência para maior kS também é aparente em ecossistemas tropicais, enquanto os ecossistemas mediterrâneos e desérticos geralmente têm baixa kS. Padrões no parâmetro de forma, uma, são menos claros, mas as coníferas têm significativamente maiores uma geral (P = 0,05). Muito da variabilidade dessas características, no entanto, ocorre entre as espécies dentro de qualquer ecossistema e tipo de planta, produzindo uma faixa de taxas máximas de transpiração (Fig. 2d).

Usando características hidráulicas específicas de espécies e gêneros, as taxas teóricas máximas de transpiração foram calculadas usando a Eqn Eqn 7 para indivíduos nos quais o pico de transpiração foi medido, permitindo-nos abordar diretamente a questão de saber se as plantas operam perto Emax. A transpiração máxima teórica prevê razoavelmente as taxas de transpiração de pico observadas em uma ampla gama de tamanhos de plantas, espécies, tipos funcionais e climas (Fig. 3a, R = 0.88, P & lt 0,001). O modelo é incapaz de prever com precisão o pico de transpiração em cada indivíduo porque as propriedades do xilema e a transpiração geralmente não são medidas na mesma árvore. No entanto, a falta de viés forte nas previsões do modelo sugere que, em média, as espécies lenhosas operam perto da transpiração máxima sustentada por seu sistema hidráulico. Este resultado é consistente com um estudo anterior (Tyree & Sperry, 1988), embora outros tenham mostrado que a diferença entre o pico de transpiração máximo e real depende da espécie e de sua razão de área de folha para raiz (Sperry et al., 2002). Observe que na Fig. 3 (a), o tamanho da planta (em termos de área de alburno) contribui para a variabilidade e introduz algum grau de autocorrelação entre as taxas medidas e modeladas, mas não afeta o viés do modelo. Um teste mais rigoroso é fornecido na Fig. 3 (b), onde os fluxos de transpiração medidos e modelados por unidade de área de alburno são comparados. Também neste caso, a transpiração máxima teórica captura razoavelmente as taxas medidas (R = 0.59, P & lt 0,001), sem viés estatístico significativo (a média dos resíduos não é significativamente diferente de zero em P = 0,05 ver a inserção da Fig. 3b). Notamos, entretanto, que as taxas de transpiração de algumas espécies boreais estão superestimadas, possivelmente porque o déficit de pressão de vapor durante o período de medição não foi alto o suficiente para permitir atingir as taxas de transpiração máximas teóricas.

O modelo também prevê que 1 /uma é igual à fração de condutividade perdida sob a transpiração máxima. Portanto, valores maiores de uma implicam em maiores perdas de condutividade quando Emax é atingido. Com base nesta previsão do modelo, a perda de condutividade em angiospermas e coníferas é estimada, respectivamente, como c. 36% e 22% em condições de boa irrigação. Esses valores são amplamente consistentes com as pressões típicas do xilema perto de 1/3 de ψ50 observada em todo o mundo, indicando cavitação substancial (Meinzer et al., 2009) e também estão de acordo com a observação de maiores margens de segurança em coníferas do que em angiospermas (Meinzer et al., 2009 Johnson et al., 2012). Em particular, a perda estimada de condutividade em angiospermas de floresta tropical seca (uma = 3,7 da Fig. 2c, perda fracionária de condutividade 1 /uma = 0,27) compara-se bem com as observações de que, neste ecossistema, o potencial de água do xilema em condições de não-seca corresponde a 24-40% de cavitação (Meinzer et al., 2008). Além disso, as medições de campo das emissões acústicas de ultrassom de pico (Emirados Árabes Unidos) também podem ser usadas para testar a previsão de que a perda fracionária de condutividade é igual a 1 /uma. Por exemplo, em Alnus cordata (uma = 3), o máximo do meio-dia nos Emirados Árabes Unidos ocorre às ψP ≈ −1,3 MPa, correspondendo a 0,3-0,4 perda fracionária de condutividade (Tognetti & Borghetti, 1994), que está em boa concordância com o valor previsto de 1 /uma = 0,33 para esta espécie. Portanto, com base em evidências de diferentes observações experimentais, concluímos que, em média, as plantas atingem taxas de transpiração de pico que são bem aproximadas da transpiração máxima teórica sustentada por seu xilema.

Em comparação com as grandes variações exibidas pelas características hidráulicas individuais que determinam Emax (Fig. 2a, c), a taxa de transpiração máxima teórica (normalizada em relação ao tamanho da planta) é relativamente conservada entre os tipos de planta, sem diferenças significativas entre angiospermas e coníferas em P = 0,05 (Fig. 2d). Estudos anteriores sugeriram que a transpiração média de longo prazo (provavelmente correlacionada com Emax) pode ser uma variável hidrológica "conservada" em um determinado clima (Roberts, 1983). Aqui, interpretamos a baixa variabilidade em Emax entre os tipos de plantas como consequência da compensação entre a condutividade e o potencial da água em 50% de cavitação. Porque Emax é proporcional ao produto de kS e |ψ50| (Eqn Eqn 7), para sustentar uma dada taxa de transpiração máxima, uma planta pode adotar a combinação de alta eficiência de transporte e baixa resistência à cavitação (ou seja, alta kS e baixo |ψ50|), ou baixa eficiência e alta resistência (baixa kS e alto |ψ50|), consistente com uma compensação entre segurança e eficiência. Esse trade-off também é mediado pela inclinação da curva de vulnerabilidade, por meio do parâmetro uma, embora o efeito de uma sobre Emax é menos importante do que o efeito de |ψ50| (na verdade, o fator na Eqn Eqn 7 varia muito menos do que |ψ50| entre espécies e climas). Em particular, as estratégias hidráulicas contrastantes adotadas por angiospermas e coníferas levam a Emax em qualquer ecossistema. Com relação aos efeitos climáticos, os ecossistemas tropicais úmidos exibem significativamente mais Emax do que os ecossistemas boreais, de temperatura e áridos (P = 0,05 Fig. 2d). Plantas em ecossistemas sazonalmente secos (mediterrâneos e tropicais) têm intermediários Emax, enquanto os ecossistemas boreais atingem os valores mais baixos, consistentes com o déficit médio de pressão de vapor mais baixo. Angiospermas de climas mediterrâneos e tropicais podem ter desenvolvido transpiração máxima mais alta do que plantas em climas mais frios por uma série de razões. Permitir uma grande transpiração em resposta ao alto déficit de pressão de vapor e maximizar os fluxos quando a umidade do solo se torna disponível, evitando condições de seca por meio de estratégias fenológicas, são explicações plausíveis. Em florestas tropicais secas, alta eficiência pode ser alcançada por espécies decíduas de seca que escapam dos efeitos da seca reduzindo sua área foliar (Bucci et al., 2005). Em contraste, em valores de ecossistemas áridos de Emax são, em média, comparáveis ​​às florestas temperadas mais mésicas (Fig. 2d), possivelmente porque sob condições secas uma estratégia conservadora de uso da água ou evitar a seca pode ser mais vantajosa. Conseqüentemente, sistemas de transporte de água mais eficientes do que em climas mésicos não seriam necessários, apesar da maior demanda atmosférica. Essas comparações são baseadas em árvore individual, normalizada Emax portanto, os fluxos de transpiração no nível do ecossistema também são mediados por mudanças na densidade dos indivíduos e seu tamanho.

Se eficiência e segurança fossem perfeitamente complementares, uma constante Emax para um determinado tamanho de planta seria esperado. Como a transpiração máxima pode ser expressa como o produto da condutividade do xilema e do potencial da água do xilema na transpiração máxima, uma constante Emax implicaria isso. A Fig. 4 mostra que a condutância (convertida em unidades de condutividade) e o potencial da água são inversamente correlacionados (R = −0.58, P & lt 0,001), fornecendo suporte estatisticamente significativo para a hipótese de compensação segurança-eficiência (esta correlação decorre em parte da relação inversa entre kS e |ψ50| entre as espécies, ver, por exemplo, Maherali et al., 2004). No entanto, a inclinação da regressão do eixo principal reduzido, igual a -1,41 ± 0,10, é significativamente mais íngreme do que -1 (P = 0,05), indicando que a segurança e a eficiência não se compensam perfeitamente para sustentar a transpiração máxima. As características de xilema relatadas permitem Emax para variar entre 0,02 a 1 m 3 d −1 para uma árvore com UMAS/h = 10 −3 m (comparável aos valores relatados por Wullschleger et al., 1998), com coníferas boreais e algumas angiospermas de climas temperados posicionadas na extremidade inferior da faixa e angiospermas de florestas temperadas e tropicais na extremidade superior (ver também Fig. 2d). Além disso, consistente com a hipótese de que as coníferas têm um uso de água mais conservador e operam em menor ψP do que angiospermas (Maherali et al., 2004 Meinzer et al., 2009 ), ψP, max tende a ser mais negativo e gP(ψP, max) tende a ser menor nas coníferas do que nas angiospermas.

A coordenação entre o transporte de fase líquida e gasosa nas plantas também é apoiada por mudanças coordenadas entre as espécies no potencial da água no fechamento estomático e na cavitação incipiente (Cruiziat et al., 2002 Brodribb et al., 2003). Durante os períodos de seca, em usuários conservadores de água, os estômatos regulam rigidamente as perdas de água, ao passo que em espécies resistentes à seca, a transpiração é permitida mesmo quando os potenciais hídricos da folha e do xilema diminuem e a cavitação se desenvolve. A condutância foliar em fase líquida também foi hipotetizada para controlar os fluxos de água, agindo como uma válvula hidráulica que reduz a transpiração por meio de cavitação parcial antes que outros tecidos sejam danificados (Johnson et al., 2011). Semelhante ao controle estomático, esta diminuição na condutância da folha pode melhorar o estado da água do caule e ramos, aumentando ψP. Nossos resultados sugerem que em condições bem irrigadas, as mudanças na condutância estomática e foliar permitem ψP para alcançar valores próximos a ψP, max, correspondendo a algum grau de cavitação que depende principalmente da inclinação da curva de vulnerabilidade (ou seja, a perda fracionária de condutividade pode ser estimada por 1 /uma).

O modelo proposto e as estimativas de transpiração máxima baseiam-se em duas hipóteses principais: a capacitância dos tecidos de transporte é negligenciada e a umidade do solo é considerada não limitativa para o transporte de água na zona radicular. Em relação à primeira hipótese, a capacitância do caule amortece as flutuações no potencial hídrico dos ramos e folhas terminais, reduzindo assim a ocorrência de quedas repentinas de pressão que podem desencadear a cavitação catastrófica. Como resultado, o pico de transpiração é mantido por mais tempo e o potencial da água é menos variável em espécies com maior capacitância do caule (Goldstein et al., 1998 Meinzer et al., 2008). Apesar desses efeitos da capacitância na dinâmica temporal da transpiração, as taxas de pico não parecem ser significativamente afetadas. Ao normalizar os fluxos de água em relação ao tamanho da planta, o pico de transpiração parece conservado (Meinzer et al., 2008) ou mesmo declina (Goldstein et al., 1998) conforme o tamanho e a capacitância aumentam. Da mesma forma, simulações numéricas explícitas em que a capacitância foi considerada também sugerem que as taxas máximas de transpiração são minimamente afetadas pela dinâmica de armazenamento de água ou capacitância (Bohrer et al., 2005). Conseqüentemente, supomos que o fluxo em estado estacionário sem capacitância permanece uma suposição razoável quando o objetivo é restrito ao cálculo das taxas máximas de transpiração em vez das variações diurnas da transpiração.

Relaxando a suposição de alta umidade do solo, a condutância solo-raiz, xilema e estomática diminuiria conforme o solo seca entre os eventos de chuva, resultando em taxas de transpiração reduzidas (Cruiziat et al., 2002 Manzoni et al., 2013). Nessas condições, a transpiração que melhor equilibra a força motriz e a cavitação é prevista para ser menor, mas ser atingida em potenciais de água mais negativos do que em condições de água bem (resultados não mostrados). A primeira previsão é consistente com os resultados anteriores, enquanto a última está em contraste (Sperry et al., 1998), possivelmente devido à abordagem matemática diferente aqui adotada. Esses valores de transpiração serão afetados de forma crítica pela condutância solo-raiz, que por sua vez depende da umidade do solo, distribuição da raiz e textura do solo (Hacke et al., 2000 Jackson et al., 2000 Katul et al., 2003 Siqueira et al., 2008), bem como a razão de área folha-raiz (Sperry et al., 1998 , 2002 ).

Em conclusão, um modelo minimalista de transporte de água ao longo do sistema solo-folha foi desenvolvido para explorar se as plantas operam perto das taxas máximas de transpiração quando a água do solo não é limitante. O modelo descreve a taxa de transpiração como impulsionada por uma diferença de potencial da água (ou seja, a força motriz) e controlada pelas propriedades de transporte do xilema (condutividade e vulnerabilidade à cavitação). Em potenciais de água intermediários, o equilíbrio entre a força motriz e a cavitação induzida por gradientes de potencial de água íngremes é ótimo e uma taxa de transpiração máxima pode ser alcançada. Essa taxa de transpiração máxima pode ser obtida tanto por um xilema altamente condutivo, mas altamente vulnerável, quanto por um xilema menos condutivo, mas menos vulnerável. Assim, espécies com diferentes propriedades hidráulicas do xilema ainda podem atingir uma taxa de transporte de água que corresponda à demanda atmosférica, indicando equivalência quase funcional entre os tipos de plantas em um determinado clima. No geral, as previsões do modelo de fluxos máximos de água correspondem a observações independentes, sugerindo que as plantas podem ter desenvolvido controles coordenados sobre a condutância estomática e o desenvolvimento da área foliar, as propriedades do xilema e as condições climáticas que definem a demanda evaporativa atmosférica. Supomos que essa coordenação permite a maior capacidade de transporte de água dos tecidos do xilema. Esta taxa máxima de transpiração é alcançada sob cavitação parcial, sugerindo que a regulação estomática pode permitir alguma perda de condutividade do xilema em condições de boa irrigação. A coordenação entre o transporte da folha e do xilema deve ser mais explorada para testar sua ocorrência como uma estratégia ecológica ótima potencial, não apenas sob condições de boa irrigação, mas também sob disponibilidade variável de água.


Não vamos esquecer o papel crítico da tensão superficial nas relações do xilema com a água

Jean-Christophe Domec, Não vamos esquecer o papel crítico da tensão superficial nas relações do xilema com a água, Fisiologia da Árvore, Volume 31, Edição 4, abril de 2011, Páginas 359-360, https://doi.org/10.1093/treephys/tpr039

A teoria coesão-tensão amplamente suportada do transporte de água explica a importância de uma coluna de água contínua e o mecanismo de ascensão de longa distância da seiva nas plantas (Dixon 1914, Tyree 2003, Angeles et al. 2004). A evaporação da água da superfície das células do mesófilo faz com que a interface ar-água recue para a matriz de celulose da parede celular da planta porque as forças de coesão entre as moléculas de água são mais fortes do que sua atração pelo ar. Como resultado, a interface entre as fases gasosa e líquida coloca a massa de água sob pressão negativa (tensão). Essa força de tração é então transmitida à água do solo por meio de uma coluna de água contínua, uma vez que a forte ligação de hidrogênio das moléculas de água também permite que a água permaneça líquida sob tensão (Oertli 1971). Relacionada a essas forças coesivas está a tensão superficial, que caracteriza o quão difícil é esticar a superfície de um líquido.

A maioria dos estudos de laboratório e de campo que lidam com cavitação do xilema e reparo de embolia assumem que a tensão superficial é igual à da água pura e constante dentro e entre as espécies. Embora a tensão superficial seja um parâmetro crucial no movimento da água do xilema, poucos estudos testaram se esse parâmetro difere daquele da água pura (Bolton e Koutsianitis 1980). Nesta edição, o estudo de Christensen-Dalsgaard et al. (2011) analisaram a tensão superficial instantânea da seiva do xilema extraída de galhos de três espécies de árvores e sua mudança ao longo do tempo. Usando o método da gota pendente, eles mostraram que, em todas as três espécies estudadas, a tensão superficial da seiva instantânea era de fato igual à da água pura. No entanto, em uma espécie, Populus tremuloides, a tensão superficial diminuiu 15% após meia hora, o que estava relacionado à formação de surfactantes causados ​​por moléculas anfifílicas presentes na seiva do xilema. Além disso, essa menor tensão superficial foi mais pronunciada nos ramos terminais, com redução de 25% em relação à água pura.

Em seu livro clássico, Zimmermann (1983) afirmou que algumas das questões relativas ao movimento da água das plantas estão, em última análise, relacionadas à melhoria do crescimento da árvore por meio da compreensão da função do xilema da planta inteira. A importância da tensão superficial nas relações da planta com a água reforça esta chamada. Christensen-Dalsgaard et al. (2011) 'imprimiram' as discrepâncias que podem existir entre a tensão superficial da seiva do xilema e a da água pura, o que fornece a justificativa para estudar mais os efeitos da tensão superficial na fisiologia da árvore e no crescimento da planta. Pesquisas futuras sobre transporte de água devem, portanto, investigar se a tensão superficial da seiva varia nas condições de vida em relação aos estresses bióticos e abióticos e seu papel nas espécies, solos e regimes climáticos. Por exemplo, compostos orgânicos solúveis, como aminoácidos e ácidos orgânicos de baixo peso molecular secretados em resposta ao estresse (Dicke et al. 2009) e deficiência de nutrientes (Marschner 1995) podem potencialmente atuar como surfactantes, reduzindo assim a tensão superficial da seiva e limiar de semeadura. Os resultados de Christensen-Dalsgaard et al. (2011) também levantam a questão de saber se as plantas poderiam limitar a produção de surfactantes. Uma vez que a atividade dessas substâncias estranhas é quimicamente modificada pela temperatura (Harkis e Alexander 1959), é possível que as condições climáticas futuras possam afetar significativamente a distribuição ecológica de algumas espécies por meio de variações sazonais na tensão superficial do xilema.


DEBATES ATUAIS

Os desafios inerentes ao trabalho com água em estado metaestável sempre exigiram vigilância metodológica no campo da hidráulica de plantas. Foi aprendido, por exemplo, que não se pode perfurar um conduto de xilema com uma sonda de pressão celular e esperar evitar a cavitação da fase líquida metaestável, particularmente em pressões nativas do xilema abaixo de -1 MPa (Tyree 1997 Zimmermann et al. 2004). Os debates atuais sobre metodologia e processo fisiológico foram inspirados por duas observações aparentemente estranhas, mas geralmente reproduzíveis: o reabastecimento ativo aparente de condutos apesar da pressão negativa do xilema e curvas de vulnerabilidade “exponenciais”.

Reabastecimento de condutos embolizados

Reduções em k devido à cavitação e embolia pode reduzir a produtividade e representar uma ameaça à sobrevivência da planta, portanto, entender como as plantas reparam os danos ao seu sistema de transporte é de grande importância. As plantas com crescimento secundário podem, é claro, cultivar novos condutos cheios de água, mas uma alternativa potencialmente mais barata e de curto prazo é o reabastecimento de condutos embolizados (Nardini et al. 2011). O reabastecimento foi documentado durante períodos específicos do ano ou à noite, quando pressões muito altas ou mesmo positivas (acima da atmosférica, via pressão de raiz gerada osmoticamente) podem ser geradas no xilema. Nessas condições, as pressões do xilema aumentam acima do limite capilar para os condutos (definido na Eq. 1), permitindo que o conduto embolizado absorva água e comprima o gás acima da atmosfera, levando à eventual dissolução da bolha (Sperry et al. 1987 Yang e Tyree 1992 Cochard et al. 1994 Hacke e Sauter 1996 Nardini et al. 2011). Nós nos referimos a este tipo não controverso de recarga como “recarga por pressão do xilema”, o que significa que o conduto embolizado está sendo pressurizado pela pressão volumosa do xilema. O exato Px necessária e a cinética do processo dependem da quantidade de gás dissolvido na seiva, do tamanho da embolia e da anatomia do tecido (Yang e Tyree 1992).

Estranhamente, nem todas as reivindicações de reabastecimento podem ser explicadas dessa maneira. Desde pelo menos a década de 1990 (por exemplo, Borghetti et al. 1991), houve relatos de recarga, apesar da seiva do xilema ser mais negativo do que o limiar capilar. Se for verdade, isso é notável porque sugere que qualquer uma das Eq. 1 nem sempre é correto, ou o que é mais amplamente pensado, que a água é ativamente bombeada em condutos embolizados e mantida lá a pressões acima do limiar capilar (e acima do xilema circundante) por tempo suficiente para encher o conduto. Aqui nos referimos a esta alternativa como "recarga contra a pressão do xilema", porque o conduíte embolizado está sendo pressurizado acima da pressão do xilema em massa.

As evidências de recarga contra a pressão do xilema têm sido frustrantemente equívocas por causa da descoberta de uma série de artefatos de medição. Alguns dos primeiros relatórios de recarga contra a pressão do xilema vieram de experimentos onde a embolia foi induzida em plantas intactas por injeção de ar (Salleo et al. 1996 Tyree et al. 1999). No entanto, foi sugerido (com algumas evidências) que o aparecimento de embolia e ciclos de recarga nesses experimentos poderia ser criado pela supersaturação da água do xilema durante a injeção de ar (Wheeler et al. 2013). Evidências de observações crioSEM de xilema "congelado rapidamente" no local (por exemplo, Canny 1997 McCully 1999) foi descontado uma vez que foi descoberto que o congelamento sob pressão negativa poderia causar embolia em proporção à taxa de transpiração, criando a ilusão de um ciclo de reenchimento de embolia (Cochard et al. 2000). Evidências subsequentes de ciclos diurnos em PLC de segmentos excisados ​​também foram encontrados, em pelo menos alguns casos, como resultado de um “artefato de excisão”(Wheeler et al. 2013). Acredita-se que a cavitação seja desencadeada pela borda do dispositivo de corte ou por impurezas e microbolhas que fluem para a amostra durante a excisão (Wheeler et al. 2013). Manter limpa a água na qual as amostras são cortadas e preparadas é importante para evitar que as impurezas entrem nos condutos através da extremidade do corte. Imagens recentes de TCAR apóiam a suposição de que a embolia é introduzida artificialmente durante o corte de uma haste cujo xilema está sob pressão negativa, mesmo se isso for feito sob a água como é padrão (Torres-Ruiz et al. 2015). Quanto mais negativa for a pressão do xilema durante o corte, maior será o artefato de excisão, portanto, os ciclos de pressão diurna podem resultar no que parece ser um ciclo de embolia e reenchimento. O artefato de excisão levou alguns pesquisadores a irem tão longe a ponto de rejeitar todas as evidências de recarga contra a pressão do xilema (Cochard e Delzon 2013 Delzon e Cochard 2014).

No entanto, o artefato de excisão não é tão prejudicial quanto pode parecer. Em primeiro lugar, nem todas as espécies apresentam o problema (Wheeler et al. 2013 Venturas et al. 2015), e as folhas como um órgão parecem estar imunes (Scoffoni e Sack 2015). Em segundo lugar, o artefato de excisão é facilmente evitado relaxando as pressões do xilema antes de fazer o corte final, o que pode ser feito fazendo vários cortes subaquáticos, recortando gradualmente o segmento até seu comprimento final e removendo qualquer embolia superficial ou entupimento causado pelo primeiro corte (Trifilò et al. 2014 Torres-Ruiz et al. 2015 Venturas et al. 2015 Nardini et al. 2017). Esta precaução foi originalmente recomendada por Dixon (1914) e tem sido amplamente empregada desde aquela época (por exemplo, Zimmermann 1978 Venturas et al. 2015). Em algumas espécies, como Laurus nobilis, o problema oposto de reenchimento de embolia passiva pode resultar se as hastes são relaxadas por muito tempo na água antes da excisão da amostra final (Trifilò et al. 2014 Venturas et al. 2015). No entanto, o reenchimento pós-excisão insignificante foi observado em Vitis coignetiae com base em um estudo recente de ressonância magnética (Ogasa et al. 2016). Além disso, um estudo recente realizado com TCAR em Laurus nobilis também não mostrou aumentos no PLC seguindo o protocolo de excisão adequado (ou seja, vários cortes subaquáticos) e encontrou uma boa concordância entre as técnicas hidráulicas e de imagem (Nardini et al. 2017).

Em resumo, um artefato de excisão pode ser evitado: (i) fazendo vários cortes submarinos de amostras originalmente sob tensão, de modo que o corte original seja de pelo menos 1 cm (se não um comprimento máximo do conduíte) da extremidade do segmento final e ( ii) minimizar o tempo de relaxamento na água (Trifilò et al. 2014 Beikircher e Mayr 2015 Venturas et al. 2015 Ogasa et al. 2016). Ambas as práticas têm sido amplamente utilizadas e não é óbvio que todas as evidências de recarga contra a pressão do xilema possam ser rejeitadas pelo artefato de excisão. Isso é particularmente verdadeiro, pois muitos desses estudos mostram a inibição do reenchimento pela interrupção do transporte do floema por anelamento ou pelo uso de bloqueadores metabólicos (por exemplo, ortovanadato), um resultado que não pode ser facilmente atribuído ao artefato de excisão (por exemplo, Salleo et al. 1996, 2004 Christman et al. 2012 Trifilò et al. 2014).

Na Vivo técnicas de imagem têm sido capazes de detectar o reenchimento de embolia em ação (Brodersen et al. 2010, Brodersen e McElrone 2013), mas se este é realmente o reenchimento "contra" a pressão do xilema requer melhor resolução de Px adjacente ao conduíte de reabastecimento. Em estudos sobre Vitis, a água pode ser vista exsudando em vasos embolizados de células vivas adjacentes (Brodersen et al. 2010 Knipfer et al. 2016). Isso é consistente com um fluxo do tipo Münch redirecionado do floema para condutos embolizados via tecido de raios e parênquima do xilema (Salleo et al. 2004, 2006, 2009 Nardini et al. 2011 Lucas et al. 2013). A exsudação pode ser conduzida osmoticamente pelo acúmulo de sacarose ou outro osmótico na água residual de condutos embolizados (Secchi e Zwieniecki 2010, 2011 Nardini et al. 2011 Ryu et al. 2016), ou por fluxo conduzido por pressão análogo à água que sai das células do floema . Se o conduto finalmente se enche, parece exigir que a taxa coletiva de exsudação no conduto exceda a drenagem do conduto para o xilema circundante (Brodersen et al. 2010 Knipfer et al. 2016). A observação da drenagem sugere que os condutos de recarga não são isolados hidraulicamente por câmaras de membrana de poço bloqueadas com ar, como foi especulado (Holbrook e Zwieniecki 1999 Zwieniecki e Holbrook 2000 Vesala et al. 2003). Quanto mais negativo o Px, a drenagem mais provável seria exceder a exsudação, o que pode limitar o reabastecimento para Px muito perto do limiar capilar. Dado que a água drenada dos recipientes de recarga tenderia a elevar Px, é crucial medir o local Px para provar se o reabastecimento com imagem é de fato contra a pressão do xilema.

Curvas de vulnerabilidade exponencial

Uma segunda controvérsia metodológica atual diz respeito à precisão dos VCs quando realizados em materiais de vasos longos usando métodos de centrifugação (Cochard et al. 2013 Delzon e Cochard 2014 Martin-StPaul et al. 2014). As amostras de vasos longos incluem caules de árvores com poros de anel, lianas e raízes de muitas angiospermas. Esses VCs normalmente mostram uma forma "exponencial", em que a condutividade hidráulica cai rápida e significativamente assim que Px torna-se negativo, antes de se estabilizar em uma longa "cauda" em mais negativo Px (curva E1 na Figura 6). A forma exponencial parece estranha, porque indica que muitos vasos são tão vulneráveis ​​a serem embolizados sob as pressões típicas do xilema do meio-dia. Experimentos cuidadosos com o Cavitron projeto do rotor (Cochard et al. 2005) mostrou que uma forma exponencial é causada por embolia artefatual de vasos que são longos o suficiente para se estender da extremidade do corte da amostra até o meio ou além (Cochard et al. 2005, 2010 Martin- StPaul et al. 2014 Wang et al. 2014 Pivovaroff et al. 2016). No Cavitron procedimento, há fluxo de água através da amostra durante a rotação, e foi sugerido que a vulnerabilidade artificial se deve a micro-bolhas ou outras impurezas que provocam cavitação à medida que fluem através de vasos longos em direção ao centro da amostra, onde a pressão é mais negativa (Sperry et al. 2012 Rockwell et al. 2014 Wang et al. 2014 Pivovaroff et al. 2016). Em espécies com vasos curtos, essas impurezas são interceptadas pelas membranas das fossas antes de atingir o meio da amostra. À luz desses resultados, foi sugerido que tudo VCs exponenciais estão incorretos, independentemente do método usado para obtê-los, e que tudo os métodos de centrifugação são propensos a um “artefato de vaso aberto”, como o fenômeno foi denominado (Cochard et al. 2013 Cochard e Delzon 2013).

Quando todas as evidências são consideradas, no entanto, é prematuro descartar a validade de uma forma de curva exponencial em todas as circunstâncias. o Cavitron O projeto do rotor pode ser especialmente propenso ao artefato de vaso aberto, porque quando o projeto e o procedimento padrão do rotor são usados ​​(Alder et al.1997), testes extensivos não mostram evidências claras do artefato (Christman et al. 2012 Jacobsen e Pratt 2012 Sperry et al. 2012 Tobin et al. 2013 Hacke et al. 2015 Pratt et al. 2015). Ao contrário do Cavitron, no rotor padrão não há fluxo através da amostra durante a rotação e não há necessidade de fornecer solução para a amostra durante a rotação, um processo turbulento que poderia criar microbolhas desestabilizadoras. Ambos os recursos do rotor padrão podem minimizar o problema de vaso aberto. Porém, mais convincente é que VCs exponenciais de espécies de vasos longos podem ser obtidos por métodos diferentes da centrifugação. VCs gerados usando injeção de ar em um único vaso ou injeção de ar na extremidade da haste e o método de referência de desidratação do ar (que é considerado o menos propenso a artefatos Martin-StPaul et al. 2014) podem todos dar VCs exponenciais (por exemplo, Christman et al. 2012 Sperry et al. 2012 Yang et al. 2012 Tobin et al. 2013 Hacke et al. 2015 Venturas et al. 2016b). Os VCs exponenciais também são encontrados no xilema da raiz de muitas coníferas (Pittermann et al. 2006a). Embora traqueídeos de raiz sejam maiores do que traqueídeos de caule, eles ainda são unicelulares e obviamente muito curtos para sofrerem de um artefato de “vaso” aberto.

As curvas exponenciais também não são necessariamente tão estranhas quanto podem parecer à primeira vista. Dado o dogma de que grandes conduítes são mais vulneráveis ​​do que pequenos (veja abaixo), não deveria ser surpreendente que os VCs de materiais com conduítes muito grandes indiquem cavitação mais modesta Px do que o material com conduítes menores. Os conduítes grandes também têm uma condutância hidráulica muito maior do que os pequenos, então os VCs exponenciais normalmente começam em um muito mais alto K'max do que um VC sigmoidal. Assim, mesmo após uma perda substancial de K'(isto é, um grande PLC), a extremidade posterior do VC exponencial pode exibir um K absoluto'que é comparável ao K'max de uma curva sigmoidal. Esta cauda pode se estender a um Px tão negativo (ou mais) quanto o final de uma curva sigmoidal. VCs de raiz exponencial (por exemplo, Torres-Ruiz et al. 2012 Pratt et al. 2015) são consistentes com seus conduítes maiores e o fato de esses órgãos a montante serem expostos a menos negativos Px do que as hastes (Figura 2). Em algumas espécies, como Populus tremuloides (Venturas MD, Love DM, Sperry JS, 2016, dados não publicados) as curvas da raiz são exponenciais, mas a 90 PLC ainda têm maior Ks do que hastes totalmente hidratadas (PLC = 0) que têm curvas sigmóides. As curvas exponenciais não implicam necessariamente em ciclos diários de cavitação e recarga, conforme concluído por alguns pesquisadores (por exemplo, Cochard e Delzon 2013). Embora isso possa ocorrer com algumas espécies sob condições ambientais específicas (por exemplo, Yang et al. 2012), em outros casos, os condutos altamente vulneráveis ​​podem se tornar mais permanentemente embolizados.

Outros fatores além do tamanho do conduto também podem influenciar a forma do VC, complicando o debate. O mesmo material pode ter uma curva exponencial e uma curva sigmoidal, dependendo se a embolia foi inicialmente revertida (por lavagem ou infiltração a vácuo). Um VC exponencial só pode ser medido em amostras de material recarregado não recarregadas sempre tem um VC sigmoidal (conforme mostrado na Figura 6) porque quaisquer conduítes vulneráveis ​​já estarão embolizados (Sperry et al. 2012 Hacke et al. 2015). O método para selecionar depende da questão e das circunstâncias experimentais, mas a diferença complica meta-análises que tentam comparar VC entre as espécies (por exemplo, Choat et al. 2012). As espécies de vasos curtos com um VC sigmoidal também podem fazer a transição para um VC exponencial após passar por um ciclo de cavitação e reenchimento, exemplificando o fenômeno de “fadiga de cavitação” (Hacke et al. 2001b). A fadiga da cavitação foi atribuída ao enfraquecimento das membranas do fosso após a semeadura no ar (Hacke et al. 2001b Hillabrand et al. 2016). A fadiga da cavitação parece ser reversível no girassol, dependendo da composição da seiva do xilema (Stiller e Sperry 2002). Em choupo de bálsamo e choupo tremendo, ao contrário, as membranas das fossas tornam-se irreversivelmente danificadas como resultado da cavitação induzida pela seca (Hillabrand et al. 2016). Os VCs plotados em termos de PLC também podem alterar sua forma exclusivamente devido a mudanças em K'max como resultado do bloqueio permanente dos condutos com géis ou tilos após o estresse das amostras (Jacobsen e Pratt 2012).


RESULTADOS

Efeitos do déficit de água do solo no LER e pH

Correlação entre o LER da quinta folha da cevada cv Hanna e o teor de água do solo em que as plantas estavam crescendo. Cada ponto é a média de pelo menos 10 determinações LER e três determinações do teor de umidade do solo. Uma linha de regressão de primeira ordem é ajustada aos dados (r 2 = 0,96) junto com linhas indicando o intervalo de confiança de 95% (linhas pontilhadas).

Correlação entre o LER da quinta folha da cevada cv Hanna e o teor de água do solo em que as plantas estavam crescendo. Cada ponto é a média de pelo menos 10 determinações LER e três determinações do teor de umidade do solo. Uma linha de regressão de primeira ordem é ajustada aos dados (r 2 = 0,96) junto com linhas indicando o intervalo de confiança de 95% (linhas pontilhadas).

Correlação entre o pH da seiva do xilema expresso nas bases das folhas da cv Hanna e o teor de água do solo em que as plantas estavam crescendo. Cada ponto é a média de pelo menos 15 determinações de pH e três determinações de teor de água do solo ± se. Uma linha de regressão de primeira ordem é ajustada aos dados (r 2 = 0,80) junto com linhas indicando o intervalo de confiança de 95% (linhas pontilhadas).

Correlação entre o pH da seiva do xilema expresso nas bases das folhas da cv Hanna e o teor de água do solo em que as plantas estavam crescendo. Cada ponto é a média de pelo menos 15 determinações de pH e três determinações de teor de água do solo ± se. Uma linha de regressão de primeira ordem é ajustada aos dados (r 2 = 0,80) junto com linhas indicando o intervalo de confiança de 95% (linhas pontilhadas).

Correlação entre o pH da seiva do xilema expresso nas folhas da cv Hanna e o LER da quinta folha. Cada ponto é a média de pelo menos 15 determinações de pH e 10 determinações de LER ± se. Uma linha de regressão de primeira ordem é ajustada aos dados (r 2 = 0,90) junto com linhas indicando o intervalo de confiança de 95% (linhas pontilhadas).

Correlação entre o pH da seiva do xilema expresso nas folhas da cv Hanna e o LER da quinta folha. Cada ponto é a média de pelo menos 15 determinações de pH e 10 determinações de LER ± se. Uma linha de regressão de primeira ordem é ajustada aos dados (r 2 = 0,90) junto com linhas indicando o intervalo de confiança de 95% (linhas pontilhadas).

Decurso de tempo do LER médio (A), pH da seiva do xilema expressa (B) e conteúdo de água do solo (C) em cv Hanna crescendo em solo bem regado (•) ou seco (▪) ± se.

Decurso de tempo do LER médio (A), pH da seiva do xilema expressa (B) e conteúdo de água do solo (C) em cv Hanna crescendo em solo bem regado (•) ou seco (▪) ± se.

Efeitos da variação do pH de Fed AS no crescimento da folha, conteúdo relativo de água e volume [ABA] em plantas cv Hanna

O efeito da alimentação de AS tamponada com diferentes valores de pH para mudas de cv Hanna desarraigadas por meio do entrenó da subcoração na taxa de alongamento da terceira folha. Cada ponto é a média de 10 determinações de LER ± se. A, Na luz por 6 h de 21 ° C a 24 ° C. B, À luz durante 4 h a 28 ° C a 30 ° C e, em seguida, no escuro por mais 4 h a 20 ° C.

O efeito da alimentação de AS tamponada com diferentes valores de pH para mudas de cv Hanna desarraigadas por meio do entrenó da subcoração na taxa de alongamento da terceira folha. Cada ponto é a média de 10 determinações de LER ± se. A, à luz por 6 h de 21 ° C a 24 ° C. B, À luz durante 4 h a 28 ° C a 30 ° C e, em seguida, no escuro por mais 4 h a 20 ° C.

Efeito da alimentação de AS tamponada para valores de pH de 6,0, 6,5, 7,0 e 7,5 no conteúdo relativo de água (A) e concentração total de ABA (nmol g -1 peso seco [DW]) (B) na zona de alongamento do terceiro folha de cv Hanna monitorada em um bioensaio de alongamento de folha.

Efeito da alimentação de AS tamponada para valores de pH de 6,0, 6,5, 7,0 e 7,5 no conteúdo relativo de água (A) e concentração total de ABA (nmol g -1 peso seco [DW]) (B) na zona de alongamento do terceiro folha de cv Hanna monitorada em um bioensaio de alongamento de folha.

Efeitos da variação do pH de AS no LER de Az34, um mutante com deficiência de ABA e seu tipo selvagem (cv Steptoe)

A, O efeito da alimentação de AS tamponada a pH 6,0 ou 7,0 a 21 ° C a 24 ° C por meio do entrenó subcorado de cevada na taxa de alongamento da terceira folha de Az34 e seu cv Steptoe de tipo selvagem isogênico ao longo de 4 h. Cada ponto é a média de 10 determinações de LER ± se. B, O efeito da alimentação de AS tamponada para pH 6,0 ou 7,0 com (+) ou sem (-) 3 × 10 -8 m ABA na taxa de alongamento da terceira folha de Az34 ao longo de 14 h em períodos de luz e escuridão. Cada ponto é a média de 10 determinações de LER ± se.

A, O efeito da alimentação de AS tamponada a pH 6,0 ou 7,0 a 21 ° C a 24 ° C por meio do entrenó subcorado de cevada na taxa de alongamento da terceira folha de Az34 e seu cv Steptoe de tipo selvagem isogênico ao longo de 4 h. Cada ponto é a média de 10 determinações de LER ± se. B, O efeito da alimentação de AS tamponada para pH 6,0 ou 7,0 com (+) ou sem (-) 3 × 10 -8 m ABA na taxa de alongamento da terceira folha de Az34 ao longo de 14 h em períodos de luz e escuridão. Cada ponto é a média de 10 determinações de LER ± se.

Quando uma baixa concentração de ABA bem irrigada (0,03 μm), que é característica da concentração encontrada em espécies de monocotiledôneas bem irrigadas (Zhang e Davies, 1990b), foi fornecida no AS, a capacidade de Az34 para responder ao mais pH estressado alcalino foi restaurado ao longo de 14 h de alimentação (Fig. 7B): pH 7,0 apenas reduziu a taxa de crescimento da terceira folha de mudas Az34 quando ABA estava presente. Esta concentração de ABA era por si só muito baixa para causar uma redução no crescimento quando alimentada por meio do entrenó da subcoração em um pH bem irrigado de 6,0 (Fig. 7B). Este efeito persistiu no escuro.


Controle estomático e transporte de água no xilema

Peter Franks, Timothy J. Brodribb, em Vascular Transport in Plants, 2005

Evolução do Xylem

Embora a evolução do xilema tenha sido abordada de forma abrangente de uma perspectiva predominantemente anatômica por Bailey e Tupper (1918), uma compreensão mais clara dessas tendências do ponto de vista funcional está emergindo agora com estudos fisiológicos mais extensos. É provável que os primeiros sistemas endoídricos condutores de água de plantas tenham incorporado células semelhantes a hidroides semelhantes aos hidroides que são polifiléticos entre as briófitas (Ligrone et al., 2002). A característica importante dessas células e de todas as células subsequentes condutoras de água é o processo de lise citoplasmática, que aumenta muito o volume do apoplasto, produzindo uma via hidráulica com uma condutividade específica muitas ordens de magnitude superior à do simplasma (Raven, 1977). Uma consequência de puxar o fluxo de transpiração através desses tubos não vivos é a compressão das paredes das células condutoras (Carlquist, 1975) por tensão na coluna de água. Os hidroides não têm lignina (um polímero fenólico resistente à compressão) e, como tal, são incapazes de fornecer água sob tensão significativa, uma limitação séria à capacidade de transporte de água do tecido condutor derivado dos hidróides. A deposição de lignina em bandas espessas nas paredes das células condutoras foi, portanto, uma inovação importante na evolução do xilema e foi bem estabelecida pelo Devoniano inferior (Kenrick e Crane, 1991 Boyce et al., 2002 ).

O exame das paredes traqueadas preservadas de traqueófitos Devonianos mostrou que as fossas intercondutivas nessas células condutoras de água eram geralmente extremamente pequenas, na faixa de 50 a 200 nm e aparentemente simples (Kenrick e Crane, 1991 Edwards, 2003). Essas perfurações devem ter imposto uma grande resistência ao fluxo de água, mesmo sem considerar a resistência adicional da parede primária (ver Capítulo 16). Por outro lado, é provável que esses poços tenham rendido alta resistência à cavitação, considerando que os próprios poros resistiriam a vários MPa de pressão, mesmo sem o suporte adicional da parede primária. A predominância de suportes e projeções no lúmen dessas células provavelmente resistiu ao colapso sob tensão do xilema. A partir desses traqueídeos iniciais, a evolução tendeu a favorecer o aumento da eficiência do fluxo de água axial, levando a uma digestão progressivamente maior das paredes na direção axial e lise da membrana nas paredes das extremidades dos condutos (Bailey e Tupper, 1918 Zimmermann, 1983 Carlquist e Schneider, 2002). As angiospermas possuem os tecidos condutores axiais de água mais eficientes, compostos por vasos construídos a partir de elementos traqueais sequenciais, nos quais tanto as paredes das extremidades quanto as membranas celulares podem ser quase completamente hidrolisadas, formando tubos longos com membranas de caroço apenas entre os vasos. Os vasos não são apenas mais longos, mas podem ter diâmetros muito maiores do que os traqueídeos e, como a condutividade hidráulica dos tubos chega à quarta potência do raio, podem fornecer taxas de fluxo muito maiores do que sistemas vasculares baseados em traqueídeos em gradientes de pressão equivalentes. Os navios, portanto, requerem um investimento menor do que os traqueídeos para capacidade de transporte equivalente. A evidência disso é vista na área foliar geralmente mais alta: área de alburno (valor de Huber) encontrada em angiospermas em comparação com árvores coníferas (Brodribb e Feild, 2000). Apesar das vantagens aparentes de produzir uma rede vascular de baixa resistência (Bond, 1989), poucos estudos ilustraram esses benefícios no contexto de interações competitivas entre plantas (Becker et al., 1999 ).

A retenção da parede primária entre os condutos vizinhos continua sendo essencial para a contenção de embolias em todos os sistemas vasculares das plantas. A persistência desse elo de alta resistência (embora na madeira de angiosperma, essas conexões de alta resistência sejam reduzidas, consulte o Capítulo 16) conduziu a evolução do poço em uma direção que maximiza o fluxo hidráulico enquanto protege contra o estiramento ou ruptura da membrana do poço. O exemplo mais comum dessa troca de fluxo versus proteção é o fosso delimitado, que aparece primeiro em licófitas fósseis e, desde então, se espalhou no xilema, desde samambaias até o metaxilema de gimnospermas e angiospermas. A abertura alargada de fossas com bordas produz uma grande área para o fluxo de água através da parede primária, ao mesmo tempo que apóia a membrana caso os condutos vizinhos sejam embolizados e a fosseta aspirada. As coníferas aperfeiçoaram essa estrutura com o conjunto toro e margo, no qual a hidrólise da maior parte da membrana da fossa, exceto um tampão central (o toro), permite o fluxo máximo ao mesmo tempo que fornece proteção contra a propagação de embolias de ar. Outro exemplo comum de evolução de fossas é a presença de vestimentas ou papilas nas fossas marginais de muitas angiospermas (Janzen, 1998). Essas projeções na câmara da fossa parecem apoiar a membrana da fossa contra distorção na aspiração, um processo que se acredita resultar na diminuição da vulnerabilidade de semeadura no ar (Zweypfenning, Choat de 1978 et al., 2004). Como tal, os poços revestidos podem contornar a troca aparente entre a permeabilidade da membrana do poço e a vulnerabilidade.


Consequências ecológicas do reabastecimento local

A ideia de que as plantas podem ser capazes de reparar a embolia enquanto existe tensão no xilema tem consequências ecológicas substanciais. A cavitação parece ocorrer com frequência e na medida em que a perda na capacidade de transporte pode limitar as trocas gasosas. Até recentemente, acreditava-se que as perdas de condutividade por cavitação eram persistentes. A capacidade de recarregar condutos embolizados não alteraria o fato de que a cavitação estabelece um limite absoluto nas condições sob as quais as plantas podem fotossintetizar, mas poderia permitir que as plantas restaurassem parte de sua capacidade fotossintética em condições de tensões parcialmente reduzidas. Isso pode ter ramificações importantes em ambientes sazonalmente áridos que experimentam pequenos eventos de chuva durante a estação seca. As plantas que possuem a capacidade de reabastecimento podem explorar essa umidade, mesmo que tenham sofrido cavitação substancial. A capacidade de reabastecimento também permitiria que as plantas recuperassem a capacidade condutiva à tarde após extremos do meio-dia no déficit de pressão de vapor (como sugerido pela evidência de ciclos diários de cavitação e reabastecimento). Isso seria vantajoso porque permitiria que as plantas transpirassem perto de seu limite hidráulico durante o meio-dia e depois se recuperassem da cavitação à tarde, aumentando assim a assimilação diária total.

O fato de as plantas empregarem uma variedade de mecanismos estruturais e fisiológicos para limitar a cavitação (Zimmermann, 1983) sugere que, se existe um mecanismo de reparo, é frequentemente mais caro do que evitar a cavitação. Para entender como o reabastecimento pode afetar as interações interespecíficas, é necessário entender os custos envolvidos. Uma compreensão mecanicista do reabastecimento forneceria uma visão desses custos e em que condições o investimento em uma estratégia de reabastecimento pode ser mais econômico do que simplesmente evitar a cavitação.


Discussão

De acordo com o experimento clássico de Briggs (1950), a resistência à tração da água é muito alta à temperatura ambiente, mas diminui muito abaixo de 5 ° C. A 1 ° C, Briggs descobriu que uma coluna de água em um capilar de vidro Pyrex era incapaz de sustentar pressões negativas abaixo de -2 MPa. O objetivo do presente estudo foi avaliar se os resultados de Briggs se aplicam às colunas de água na madeira e, portanto, ao transporte de seiva nas plantas. Para testar essa hipótese, foram necessárias duas condições. Primeiro, foi necessário encontrar uma espécie que não mostrasse cavitação à temperatura ambiente abaixo de -2 MPa, caso contrário, teria sido difícil distinguir a cavitação causada pela semeadura de ar através das paredes do xilema de uma perda de coesão da água causada por uma baixa resistência à tração da água. Desde o início da cavitação em Taxus à temperatura ambiente era c.-5 MPa (Cochard et al., 2005), esta primeira condição foi cumprida. A segunda condição era ser capaz de detectar cavitação em amostras refrigeradas expostas a grandes pressões de seiva negativa. A técnica Cavitron (Cochard et al., 2005) oferece essas possibilidades, uma vez que as leituras podem ser feitas à medida que as amostras do caule são giradas na ultracentrífuga. Embora tenhamos notado um aumento na temperatura do ar em alta velocidade de rotação, estamos confiantes de que as amostras foram expostas a temperaturas próximas a 1 ° C na faixa de 0 a -5 MPa. Portanto, nossa configuração experimental foi apropriada para testar a hipótese de Briggs.

De acordo com os resultados de Briggs, uma coluna de água em um tubo cavita acima de -2 MPa a 1 ° C. Se isso for aplicado a conduítes de xilema, uma cavitação maciça resultando em 100% de perda de condutância (100 PLC) deve ter sido detectada a 1 ° C em amostras de teixo expostas à pressão de xilema abaixo de -2 MPa. Este não era claramente o caso, pois não mais do que 10 PLC foram induzidos a -5,8 MPa. Além disso, a resistência da amostra à cavitação (ou seja,PLC) tendeu a aumentar com a diminuição das temperaturas. Portanto, as observações de Briggs com colunas de água em tubos de vidro Z não se aplicavam a colunas de água na amostra de madeira. Para tentar entender essa discrepância, é interessante comparar diferentes experimentos de cavitação. Vários grupos usaram o método centrífugo: ele foi introduzido por Reynolds (1882), que observou que a coluna de água em um tubo em U selado cavitava em Pcaverna = −0,49 MPa à temperatura ambiente. Temperley & Chambers (1946) repetiram o experimento de Reynold e obtiveram tensões entre 0 e -0,57 MPa para água da torneira. Briggs (1950) usou água destilada fervida em capilares de vidro Pyrex de 0,6–0,8 mm de diâmetro interno. Ele mencionou que 'limpeza escrupulosa é necessária na medição da pressão negativa', mas não documentou a reprodutibilidade de seus resultados. Strube e Lauterborn (1970) também usaram o método centrífugo para estudar água pura desgaseificada em tubos de quartzo. As tensões encontradas variam amplamente (entre −0,08 e −17,5 MPa) entre os tubos, ou mesmo com o tempo para um determinado tubo. A ampla gama de tensões obtidas nesses experimentos sugere que a limpeza da água e a superfície da parede desempenham um papel importante. Esta hipótese foi testada mais recentemente por Smith (1991) usando tubos Z.

Entre todos os experimentos que investigaram o método centrífugo, apenas Briggs relatou a dependência da pressão de cavitação com a temperatura. Recentemente, Herbert & Caupin (2005) usaram um método acústico para estudar a cavitação. Graças a uma onda ultrassônica focalizada, eles foram capazes de investigar um pequeno volume de água ultrapura desgaseificada. A onda acústica é focada no líquido: a pressão negativa se desenvolve longe de qualquer parede. Seus resultados (mostrados na Fig. 1) são reproduzíveis e mostram que a cavitação ocorre em uma faixa estreita de tensões. Eles encontraram uma dependência da temperatura em bom acordo com os dados de Briggs em alta temperatura, no entanto, eles observaram uma variação de temperatura monotônica, que contrasta com a queda acentuada observada por Briggs em baixa temperatura.

Devemos também mencionar os experimentos de Zheng et al. (1991) usando inclusões microscópicas de água em um cristal de quartzo. Há alguma incerteza sobre a pressão alcançada na inclusão: usando uma extrapolação da equação de estado da água, Zheng et al. estimou uma tensão c. -140 MPa a 40 ° C. Curiosamente, nenhuma cavitação foi observada em temperaturas mais baixas. Com este método, a amostra de água seguiu um caminho quase isocórico, e, como a água possui uma linha de máximos de densidade, a tensão passa por um máximo quando a temperatura diminui tensões muito maiores do que as observadas por Briggs 'poderiam ser obtidas em baixa temperatura , sem causar cavitação.

A comparação desses diferentes experimentos sugere que o efeito das paredes e a preparação da amostra de água são questões importantes nos estudos de cavitação. Briggs afirmou que ele não poderia 'dizer se a ruptura das colunas tem origem na parede do capilar (perda de adesão) ou no corpo do líquido (perda de coesão)'. Para saber se as paredes do xilema são menos favoráveis ​​à cavitação do que outros materiais, seria interessante comparar os limiares de cavitação da água preparada nas mesmas condições em segmentos de xilema e em tubos de vidro.

A cavitação do xilema no teixo exibe uma dependência relativamente pequena da temperatura. Na faixa de 1–50 ° C, P50 aumenta 11,5%. É relativamente difícil identificar o motivo de tal dependência. Na verdade, acredita-se que a cavitação em plantas seja causada pela entrada de ar através de orifícios nas paredes dos conduítes (presumivelmente em fossos ou rachaduras nas paredes). É provável que a temperatura tenha afetado muitos parâmetros envolvidos neste mecanismo. A variação da tensão superficial da água com a temperatura (aumento de 9,1% entre 1 ° C e 50 ° C), provavelmente explica a maior parte da variação na vulnerabilidade do xilema à cavitação. No entanto, a mudança na porosidade da membrana do fosso ou mudança na rigidez das microfibrilas em pit margo também pode ter ocorrido (Hacke et al., 2004). No entanto, essas variações com a temperatura permanecem pequenas e provavelmente são desprezíveis em condições de campo.

Em conclusão, a cavitação causou perda de condutância no xilema de Taxus segmentos a pressões abaixo de -5 MPa, sejam medidas a 1 ° C ou 20 ° C. A 20 ° C, a cavitação foi causada por uma perda de adesão entre a água e as paredes do conduto porque a perda de coesão entre as moléculas de água ocorreu a pressões abaixo de -20 MPa (Briggs, 1950 Herbert & Caupin, 2005). Nossos resultados implicam que a cavitação também ocorreu por perda de adesão da água às paredes a 1 ° C, de acordo com estimativas recentes de resistência à tração da água em baixa temperatura (Herbert & Caupin, 2005). Isso sugere que os resultados de Briggs na faixa de 0 a 5 ° C são possivelmente artefatos - uma consequência da falha de adesão da água às paredes de vidro do tubo Z. Notavelmente, os conduítes do xilema nas árvores são, portanto, capazes de manter altas forças coesivas entre suas paredes e as moléculas de água, mesmo em temperaturas próximas de zero.


Assista o vídeo: Efeitos fisiológicos do déficit hídrico em plantas (Junho 2022).


Comentários:

  1. Abdul-Muta'al

    o que faríamos sem sua frase brilhante

  2. Arashilar

    Um tópico muito curioso

  3. Dougrel

    Registre -se especialmente para participar da discussão.



Escreve uma mensagem