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16.4: Exclusão competitiva - Biologia

16.4: Exclusão competitiva - Biologia



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Considere o que acontecerá com duas espécies usando o mesmo recurso, como luz, espaço ou fertilizante de nitrogênio. Com (u_i ) sendo a quantidade de recurso amarrado em cada indivíduo da espécie (i ), o recurso restante a qualquer momento será

(R , = , R_ {max} , - , u_1N_1 , - , u_2N_2 )

Ou para muitas espécies

(R , = , R_ {max} , - , u_1N_1 , - , u_2N_2 , - u_3N_3 , - cdots , - u_hN_h )

[R , = , R_ {max} , - sum_ {i = 1} ^ h u_iN_i ]

Cada espécie tem sua própria equação de crescimento, idêntica na forma para todas as espécies, mas diferente no nível crítico de recursos, (R_i ^ { ast} ), e o coeficiente de crescimento, (m_i ):

[ frac {1} {N_i} frac {dN_i} {dt} , = , m_i (R , - , R_i ^ { ast}) ]

Resta considerar como o coeficiente de crescimento (m_i ) se relaciona com o nível mínimo de recurso tolerado, (R_i ^ { ast} ). Acontece que é uma troca entre os dois. Considere, por exemplo, uma espécie de planta que é limitada pela quantidade de nitrogênio disponível, como acontece com as plantas. E para ter um grande coeficiente de crescimento (m_i ) a planta deve produzir sementes em abundância. Para ter um uso superior de nitrogênio, medido por um valor baixo de (R ^ { ast} ), ele precisa de raízes abundantes. Mas não pode fazer as duas coisas. Há uma quantidade limitada de energia solar para explorar, portanto, se a planta alocar mais para as raízes, haverá menos para alocar para as sementes e vice-versa.

Portanto, verifica-se que as espécies que são boas colonizadores, produzindo sementes abundantes, são mais pobres competidores para recursos, tendo um valor superior de (R ^ { ast} ). Esta ideia é ilustrada por medições relatadas na Figura ( PageIndex {1} ).

Na Figura ( PageIndex {2} ), as compensações são formuladas para a modelagem. A espécie 2 cresce mais rapidamente quando os recursos são abundantes. Este é o caso no tempo 0, marcado com (t_0 ) no eixo superior.

À medida que as populações crescem, elas reduzem a quantidade de recursos disponíveis no meio ambiente. No tempo 1, marcado com (t_1 ) no eixo superior, a Espécie 2 pode continuar a crescer mais rápido do que a Espécie 1, embora a margem esteja se deteriorando. Mas chega um ponto em que os recursos se esgotam o suficiente para que as características do Espécie 2 não o deixem reunir recursos suficientes para manter sua vantagem. Este é o ponto de cruzamento das linhas azuis e vermelhas na figura. No tempo 2, ambas as espécies ainda estão crescendo, mas a Espécie 1 está crescendo mais rápido. No tempo 3, com níveis de recursos ainda mais baixos - retirados pela Espécie 1 - o recurso cai abaixo do nível mínimo para a Espécie 2, (R_2 ^ { ast} ). A taxa de crescimento da Espécie 2 cai negativa e a Espécie 2 começa a morrer.

Finalmente, no tempo 4, a Espécie 1 esgota o recurso a um nível que mal consegue sobreviver e fica sozinho, tendo eliminado seu competidor. Este processo é chamado de “exclusão competitiva”.

Como isso acontece ao longo do tempo é ilustrado na Figura ( PageIndex {3} ). No topo, a Espécie 2 sozinha se sai bem, aumentando rapidamente para sua capacidade de carga de 50 e puxando o recurso para seu (R ^ { ast}

) de 2. No meio, a Espécie 1 sozinha também se sai bem, aumentando rapidamente para sua capacidade de carga de 60 e puxando o recurso para seu (R ^ { ast} ) de 1.

Mas crescidos juntos, o Species 2 faz um respingo inicial e, em seguida, declina. Isso se deve ao crescimento incessante da Espécie 1, que a supera. A espécie 1 simplesmente puxa o recurso para baixo do nível em que a espécie 2 pode sobreviver.

A exclusão competitiva, que pressupunha que não poderiam existir mais espécies do que recursos, foi tratada como uma lei ecológica inviolável por mais de cinquenta anos. Na década de 1970, entretanto, não foi esse o caso (Armstrong e McGehee 1980). Mais sobre isso posteriormente neste capítulo.


Competição interespecífica

Competição interespecífica, em ecologia, é uma forma de competição em que indivíduos de diferente espécies competem pelos mesmos recursos em um ecossistema (por exemplo, comida ou espaço vital). Isso pode ser contrastado com o mutualismo, um tipo de simbiose. A competição entre membros da mesma espécie é chamada de competição intraespecífica.

Se uma espécie de árvore em uma floresta densa fica mais alta do que as espécies de árvore ao redor, ela é capaz de absorver mais da luz solar que entra. No entanto, menos luz solar está disponível para as árvores que são sombreadas pela árvore mais alta, portanto, competição interespecífica. Leopardos e leões também podem estar em competição interespecífica, já que ambas as espécies se alimentam da mesma presa, e podem ser impactadas negativamente pela presença da outra, pois terão menos alimento.

A competição é apenas um dos muitos fatores bióticos e abióticos em interação que afetam a estrutura da comunidade. Além disso, a competição nem sempre é uma interação direta e direta. A competição interespecífica pode ocorrer quando indivíduos de duas espécies diferentes compartilham um recurso limitante na mesma área. Se o recurso não puder sustentar ambas as populações, a fecundidade, o crescimento ou a sobrevivência diminuídos podem resultar em pelo menos uma espécie. A competição interespecífica tem o potencial de alterar populações, comunidades e a evolução das espécies interagentes. Em um nível de organismo individual, a competição pode ocorrer como interferência ou competição exploradora.


Competição de interferência e virulência do parasita.

Prevê-se que a competição dentro do hospedeiro entre parasitas, uma consequência da infecção por múltiplas cepas, favorece a exploração rápida do hospedeiro e maior dano aos hospedeiros (virulência). No entanto, a inclusão de variáveis ​​biológicas pode alterar drasticamente essa relação. Por exemplo, se cepas de parasitas concorrentes produzem toxinas que matam umas às outras (competição de interferência), suas taxas de crescimento e virulência podem ser reduzidas em relação às infecções de cepa única. Bacteriocinas são toxinas antimicrobianas produzidas por bactérias que têm como alvo cepas e espécies estreitamente relacionadas e às quais a cepa produtora é imune. Nós investigamos a competição entre bactérias produtoras de bacteriocina e matadoras de insetos (Photorhabdus e Xenorhabdus) e como essa competição afetou a virulência em lagartas. Onde uma cepa poderia matar a outra, e não vice-versa, a cepa não letal foi excluída competitivamente, e a mortalidade dos insetos era igual à da cepa letal sozinha. No entanto, quando as lagartas foram multiplicadas por cepas que podiam matar umas às outras, não observamos exclusão competitiva e sua virulência foi menor do que as infecções de cepa única. A onipresença e a diversidade de bacteriocinas entre as bactérias patogênicas sugerem que as infecções mistas serão, em média, menos virulentas do que as infecções isoladas.


1. INTRODUÇÃO

Muitas comunidades biológicas são estruturadas por simbioses mutualísticas obrigatórias, consistindo em um macroorganismo de vida relativamente longa que fornece habitat para diversos simbiontes microbianos de vida curta. Investigações genéticas nas comunidades simbiontes de levedura-cupim, figueira-figo vespa, planta-fungo e coral-dinoflagelado simbioses revelaram a presença de dezenas de espécies simbiontes, cuja influência na aptidão do hospedeiro pode variar de mutualística a parasitária através do espaço e tempo (Baker, Freeman, Wong, Fogel, & Knowlton, 2018 Heath, Burke, & Stinchcombe, 2012 Lesser, Stat e Gates, 2013 Livne-Luzon et al., 2017 Prillinger et al., 1996). A diversidade genética de simbionte pode ser benéfica se os tipos de simbionte fornecerem recursos distintos e / ou complementares ao seu hospedeiro (sensu Palmer et al., 2010 Stachowicz & Whitlatch, 2005 Wagg, Jansa, Stadler, Schmid, & Heijden, 2011), especialmente se esses recursos variam de acordo com o ambiente. No entanto, as interações competitivas entre diversos simbiontes para acesso a recursos derivados do hospedeiro também podem desestabilizar a simbiose no curto prazo (Cushman & Addicott, 1989 Frank, 1996) ou resultar em holobiontes ecologicamente subótimos no longo prazo (Afkhami, Rudgers, & Stachowicz , 2014 Miller, 2007 Palmer, Young, & Stanton, 2002). Assim, holobiontes que podem manter a diversidade / flexibilidade em associações simbióticas no espaço ou no tempo enquanto minimizam o antagonismo e o parasitismo podem alcançar um nicho de espaço mais amplo e dinâmico (Jandér & Steidinger, 2017 Livne-Luzon et al., 2017 Palmer, 2003 Palmer et al., 2010 Stachowicz & Whitlatch, 2005).

Apesar do papel da simbiose coral-dinoflagelado no suporte dos mais diversos ecossistemas marinhos do mundo, os mecanismos ecológicos que estruturam no hospício As comunidades de Symbiodiniaceae são mal compreendidas. Em corais adultos, uma única espécie de simbionte previsível geralmente domina o no hospício comunidade simbionte (Goulet, 2006 Parkinson & Baums, 2014). No entanto, a maioria dos juvenis de coral assume simbiontes do ambiente novamente a cada geração, estabelecendo inicialmente simbiose com um subconjunto geneticamente diverso de Symbiodiniaceae localmente disponível, incluindo tipos não tipicamente encontrados em adultos (Coffroth, Lewis, Santos, & Weaver, 2006 Coffroth, Santos, & Goulet, 2001 Gómez-Cabrera, Ortiz, Loh, Ward, & Hoegh-Guldberg, 2008 Little, Oppen, & Willis, 2004 Polônia et al., 2013 Reich, Robertson e Goodbody-Gringley, 2017 Yamashita, Suzuki, Hayashibara e Koike, 2013). A separação e / ou reestruturação de comunidades simbiontes (ou seja, troca / embaralhamento de simbiontes Baker, 2003) pode ocorrer durante a ontogenia do hospedeiro (Abrego, Oppen, & Willis, 2009 McIlroy & Coffroth, 2017 Polônia e Coffroth, 2017 Polônia et al., 2013) , em resposta à heterogeneidade ambiental (Chen, Wang, Fang, & Yang, 2005 Rowan, 2004 Rowan & Knowlton, 1995), ou através da perda induzida por estresse e subsequente restabelecimento de comunidades simbiontes (ou seja, "branqueamento" e recuperação de coral Baker, 2001 Baker, Starger, McClanahan, & Glynn, 2004 Cunning, Silverstein, & Baker, 2015 Jones, Berkelmans, Oppen, Mieog, & Sinclair, 2008 Rowan, Knowlton, Baker, & Jara, 1997 Toller, Rowan, & Knowlton, 2001).

Neste estudo, focamos no papel da competição e sucessão no estabelecimento inicial de comunidades simbiontes em recrutas de coral recém-assentados. Adaptamos a estrutura e as expectativas básicas do projeto da série de substituição de Wit (De Wit, 1960 Harper, 1967) (Figura 1) para avaliar a competição, a coexistência e a troca de espécies dentro do habitat hospedeiro recém-disponível. Oferecemos três espécies de Symbiodiniaceae como monoculturas e como três misturas cruzadas (proporção de 0,5: 0,5) para recrutas octocorais aposimbióticos (Briareum asbestinum) e utilizou ensaios genéticos quantitativos para determinar a presença e abundância de cada espécie em cada recruta de coral. Nós consideramos três modelos de exploração de nicho oportunista competitivo: (a) exclusão competitiva (um simbionte exclui outro de entrar em simbiose em níveis detectáveis) que favoreceria o primeiro simbionte a entrar em simbiose (b) dominância competitiva (em que um simbionte reduz a abundância de um simbionte coocorrente) que favoreceria a proliferação rápida e (c) um modelo nulo (sem competição), no qual a captação de simbionte seguiria a disponibilidade de cada tipo no ambiente, independentemente de tipos de simbionte adicionais estarem presentes (Figura 1) . Também testamos se essas interações são moduladas por níveis de luz, pois este é um fator ambiental conhecido que influencia as distribuições de Symbiodiniaceae na natureza (Kemp, Fitt, & Schmidt, 2008 Rowan et al., 1997).


Perturbação, Mecanismos de

Perturbação e Biodiversidade

A "hipótese de perturbação intermediária" (IDH Connell, 1978) prevê que os níveis máximos de biodiversidade devem ser observados sob alguma frequência de perturbação intermediária porque poucas espécies são capazes de tolerar regimes de perturbação muito intensos, e poucas são capazes de competir com sucesso em habitats que experimentam pouco ou nenhuma perturbação. O IDH também implica que a diversidade máxima deve ser encontrada em algum intervalo de tempo intermediário desde a última perturbação. O IDH foi expandido para incorporar níveis intermediários de intensidade e extensão de perturbação, e foi testado e apoiado em uma ampla variedade de ecossistemas.

Os melhores exemplos experimentais do IDH vêm do estudo de espécies sésseis competindo por espaço ou algum recurso associado ao espaço. Os contra-exemplos vêm em grande parte do estudo de consumidores móveis (por exemplo, invertebrados de água doce), para os quais a rápida imigração pode substituir os efeitos de perturbação local. Definir “intermediário” no contexto de organismos específicos e escolher a escala para medir a diversidade também são questões importantes na avaliação da validade do IDH, sobre o qual há um debate contínuo. Em geral, o IDH se aplica a distúrbios de pequena escala e a plantas e alimentadores de filtros sésseis. A relação entre perturbação e diversidade é mais complicada em escalas maiores e pode não se aplicar quando as interações entre vários níveis tróficos são consideradas.

Em escalas espaciais, muito maiores do que o tamanho característico de eventos únicos de perturbação, os regimes de perturbação geram mosaicos de perturbação que mantêm a diversidade beta em paisagens ou regiões, promovendo a coexistência de espécies concorrentes limitadas por dispersão ou espécies de presas e mantendo a heterogeneidade ambiental e vários estágios de serai ( Pickett e White, 1985).

Se eles ocorrerem com frequência suficientemente alta (por exemplo, em média, pelo menos uma vez por geração), os distúrbios ecológicos podem ser uma forte força seletiva operando na morfologia, fisiologia e comportamento das espécies. Não surpreendentemente, muitos organismos estão adaptados ou dependem de tipos específicos de distúrbios e regimes de distúrbios. Grime (1979) propôs que as histórias de vida das plantas herbáceas podem ser ordenadas ao longo de três eixos fundamentais: tolerância ao estresse, competição e perturbação. De forma análoga, as espécies animais são frequentemente chamadas r-estrategistas ou k-estrategistas dependendo se eles têm altas taxas intrínsecas de reprodução e tendem a ser favorecidos por distúrbios ou se têm taxas reprodutivas mais baixas, mas exercem domínio competitivo na ausência de distúrbios. Como a abundância local de muitas espécies é aumentada ou mantida por distúrbios, a longa ausência de tipos específicos de distúrbios (por exemplo, incêndio ou inundações) pode ter grandes impactos negativos sobre a biodiversidade.

As estratégias de história de vida de alguns organismos podem promover regimes de perturbação específicos (por exemplo, algumas espécies de arbustos adaptados ao fogo possuem estrutura de dossel e química foliar que promovem a propagação do fogo). Os organismos que se recuperam rapidamente após uma perturbação são considerados resilientes a essa perturbação, ao contrário daqueles que mostram pouca resposta à perturbação e são considerados resistentes. Esses conceitos também são aplicados a comunidades ecológicas, e a relação entre a diversidade da comunidade e a estabilidade e resiliência da comunidade há muito tempo preocupa os ecologistas (Holling, 1973). O assunto tem recebido atenção renovada devido à crescente preocupação com a extinção de espécies causadas pelo homem e o empobrecimento da comunidade associado à fragmentação do habitat. Até o momento, a hipótese de que a estabilidade da comunidade à perturbação aumenta com a riqueza da comunidade encontrou resultados mistos em modelagem e estudos empíricos, em parte devido às diferenças na escala espacial e temporal e em como a estabilidade é medida.


Determinar o resultado da competição baseada em campo entre duas espécies de Rhizopogon usando PCR em tempo real

O interesse na ecologia de fungos ectomicorrízicos (ECM) aumentou consideravelmente, mas pouco se sabe sobre as interações interespecíficas entre as espécies de ECM. Nós examinamos as interações competitivas entre Rhizopogon occidentalis e R. salebrosus em Point Reyes National Seashore, Califórnia, EUA. Em três locais de campo, as abundâncias de espécies foram comparadas em tratamentos de uma e duas espécies em mudas de Pinus muricata inoculadas com esporos. A competição por pontas de raízes foi avaliada usando a reação em cadeia da polimerase em tempo real (PCR) de rDNA espaçador transcrito interno. Em geral, encontramos forte exclusão competitiva de R. salebrosus por R. occidentalis, com & gtor = 75% das mudas no tratamento de duas espécies colonizadas exclusivamente por R. occidentalis após 5 e 10 meses. No entanto, nas mudas que foram co-colonizadas, não observamos diferença significativa nas abundâncias de R. salebrosus e R. occidentalis, sugerindo que uma vez que R. salebrosus se estabeleceu, ela não era mais competitivamente inferior. Não houve diferenças significativas na sobrevivência, crescimento ou porcentagem de nitrogênio foliar de plântulas colonizadas com qualquer espécie de Rhizopogon, mas tanto o crescimento quanto a porcentagem de nitrogênio foliar foram significativamente maiores para MEC do que para plântulas não-MEC. Também observamos fortes correlações positivas entre o peso real da ponta da raiz da ECM e o inferido por PCR em tempo real para ambas as espécies, indicando que esse método forneceu uma avaliação precisa da ocupação da ponta da raiz e, portanto, da dinâmica competitiva da ECM. Em conjunto com um experimento anterior, nossos resultados indicam que a competição entre essas duas espécies de Rhizopogon ocorre de forma semelhante tanto no campo quanto no laboratório e que, ao colonizar a partir de esporos, o tempo determina em grande parte o resultado das interações competitivas iniciais.


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ESTRUTURA DO MODELO

Um modelo simples para representar o problema da invasão mutualista é ilustrado na Fig. 1. Uma pequena região do habitat é ocupada inicialmente por uma população residente de plantas e bactérias do solo que não têm interação mutualística. Esta região é então invadida por um par de espécies que interagem mutualisticamente. As plantas invasoras competem com as plantas residentes e as bactérias mutualísticas invasoras (rizóbios) competem com as bactérias residentes, mas não há interações diretas entre quaisquer outros pares de espécies. A invasão é inicialmente considerada apenas no nível de um único habitat, com sucesso mutualista definido como a habilidade de estabelecer um tamanho populacional estável maior que zero em um local inicialmente ocupado pelos residentes (que pode ou não se extinguir como resultado). A invasão no nível de uma metapopulação será então considerada brevemente, usando um modelo de simulação de rede de mapa acoplado com dinâmica em cada local descrito na Fig. 1.

Estrutura do modelo. Peu e Beu representam tamanhos de população de plantas e bactérias, respectivamente. + indica uma interação mutualística e - indica uma interação competitiva.

Na ausência de parceiros mutualistas, presume-se que os dois tipos de plantas e os dois tipos de bactérias competem de acordo com um modelo de competição Lotka-Volterra em tempo discreto, sem sobreposição de gerações. Uma formulação de tempo discreto foi escolhida por simplicidade e é adequada para populações de plantas anuais, mas modelos mais complexos com estrutura de idade seriam necessários para estender esta análise para espécies hospedeiras perenes. O incremento de tempo para modelar a mudança no tamanho da população de rizóbios foi idêntico ao das plantas, o que à primeira vista pode parecer inapropriado, dado que as células bacterianas podem se replicar em & lt 1 dia em condições ideais no laboratório. No entanto, em ambientes naturais, a formação de nódulos e a liberação de bactérias descendentes após a senescência dos nódulos são frequentemente processos altamente sazonais impulsionados pela fenologia do hospedeiro (Jimenez & Casadesus, 1989). O crescimento da população bacteriana pode, portanto, ser fortemente descontínuo no tempo e sincronizado com os eventos do ciclo de vida do hospedeiro, o que justifica o uso de uma escala de tempo comum para ambos os organismos. As equações para bactérias, portanto, representam sua mudança líquida em abundância ao longo de todo um ciclo anual de interação com plantas hospedeiras. Em trabalhos futuros, será importante explorar as consequências de suposições alternativas em relação à escala de tempo para a dinâmica da população bacteriana. As equações de recursão para tamanhos populacionais das duas plantas são:

O parâmetro reu é a taxa intrínseca de crescimento e ceu j é a redução no crescimento da planta j causado pela competição com a planta eu (1/cii é, portanto, a capacidade de carga da planta eu na ausência de todos os concorrentes e mutualistas). O termo b(B1) representa o incremento do crescimento populacional causado pela presença de B1 bactérias mutualistas, a forma funcional específica de b é discutido abaixo. A dinâmica da população bacteriana segue um conjunto semelhante de equações de recursão:

Aqui seu é a taxa intrínseca de crescimento bacteriano e deu j é a redução do crescimento do tipo bacteriano j causado pela competição com o tipo eu (capacidade de carga bacteriana na ausência de competição interespecífica ou mutualismo é 1 /dii) Para rizóbios, o termo entre colchetes na equação 2a representa a demografia das células do solo que não interagem com os hospedeiros leguminosos. Se houver leguminosas (P1 & gt 0), um subconjunto da população de rizóbios se multiplica a uma taxa determinada pelo número atual de plantas parceiras, P1, multiplicado por uma função b*(B1), que representa como o rendimento de células bacterianas por hospedeiro varia com o tamanho da população bacteriana.

Para as plantas, os benefícios mutualistas dependerão do número de nódulos formados multiplicado pelo incremento do sucesso reprodutivo da planta por nódulo formado. A formação de nódulos é uma função altamente não linear da densidade rizobiana (ver um exemplo na Fig. 2). Normalmente, há um limiar de densidade de rizóbio abaixo do qual poucos ou nenhum nódulo se forma, porque as células bacterianas são distribuídas no solo muito esparsamente para ter muita chance de encontrar pontas de raízes em crescimento onde ocorre a infecção. O número de nódulos então aumenta com a densidade rizobiana ao longo de algum intervalo intermediário de abundância bacteriana, mas eventualmente atinge um valor assintótico, que então permanece inalterado com o aumento no número de bactérias (Fig. 2). A limitação da formação de nódulos por plantas com alta abundância bacteriana é claramente demonstrada pela existência dos chamados mutantes de 'supernodulação', nos quais o processo regulatório normal é interrompido por defeitos genéticos específicos que interferem na capacidade da planta de controlar o número de nódulos (Caetano- Anolles & Gresshoff, 1991). Esta regulação do número de nódulos sugere que os benefícios para as plantas atingem um nível fixo conforme o tamanho da população de rizóbios aumenta. Uma forma funcional adequada para representar como os benefícios mutualistas por planta variam com a densidade rizobiana é:

Formação de nódulos de leguminosas em relação ao tamanho da população de rizóbios. Os pontos representam o número médio de nódulos formados (± 1 SD) por mudas de soja expostas a diferentes números de células bacterianas (Bradyrhizobium japonicum cepa USDA 123), e então censurado após 21 dias. A curva representa os valores previstos da função na equação 3 ajustados a esses dados pelo procedimento SAS NLIN, que produziu as seguintes estimativas de parâmetro: θ = 48, você = 0,00022 e Bo = 12 800.

O termo entre colchetes é o número de nódulos formados por planta e mP é o incremento para o sucesso reprodutivo da planta por nódulo formado. A Figura 2 ilustra que este modelo pode fornecer um ajuste razoável sobre como a formação de nódulos varia em relação à abundância rizobiana. Três parâmetros determinam a curva de formação de nódulos (Fig. 2): θ é o número assintótico de nódulos por planta em alta densidade rizobiana, você controla a taxa de aumento do número de nódulos com o tamanho da população de rizóbios e Bo determina o deslocamento da curva ao longo do x-eixo (para ser preciso, Bo é a densidade na qual o número do nódulo atinge θ / 2). Assim, altos valores de Bo significa que numerosos rizóbios devem estar presentes antes que qualquer nódulo seja formado.

Para bactérias rizobianas, o incremento no crescimento populacional de cada planta hospedeira é simplesmente o número de nódulos formados por planta (termo entre colchetes na equação 3) multiplicado pelo rendimento de bactérias por nódulo (denotado mB):

Isso se aproxima de uma constante (mBθ) conforme o tamanho da população de rizóbios torna-se grande, consistente com a expectativa de que cada planta hospedeira é um recurso finito que pode render apenas uma produção fixa de bactérias descendentes em alta densidade de rizóbios.


Equilíbrio e estabilidade da comunidade e uma extensão do princípio de exclusão competitiva

É mostrado neste artigo que nenhum equilíbrio estável pode ser alcançado em uma comunidade ecológica na qual alguns r dos componentes são limitados por menos de r fatores limitantes. Os fatores limitantes são, portanto, apresentados como os aspectos do nicho cruciais para determinar se as espécies podem coexistir. Por exemplo, considere a seguinte teia alimentar simples: Apesar das posições semelhantes ocupadas pelas duas espécies de presas nesta teia, é possível que elas coexistam se cada uma for limitada por uma combinação independente de predação e limitação de recursos, desde então dois fatores independentes estão servindo para limitar duas espécies. Por outro lado, se duas espécies se alimentam de fontes de alimento distintas, mas superabundantes, mas são limitadas pelo mesmo predador, elas não podem continuar a coexistir indefinidamente. Assim, essas duas espécies, embora aparentemente ocupem nichos ecológicos distintos, não podem sobreviver juntas. Em geral, cada espécie aumentará se o predador se tornar escasso, diminuirá onde for abundante e terá um nível de predador limiar característico no qual se estabiliza. Aquela espécie com o nível de limiar mais alto estará em aumento quando a outra não, e tenderá a substituir a outra na comunidade. Se os dois têm valores de limiar comparáveis, o que é certamente possível, qualquer equilíbrio alcançado entre os dois será altamente variável, e nenhuma situação de equilíbrio estável resultará. Isso não é o mesmo que descartar essa situação como "infinitamente improvável", o que não é um argumento aceitável neste caso. O argumento de Hutchinson na seção anterior ilustra vividamente isso. Os resultados deste artigo melhoram os resultados existentes de três maneiras. Primeiro, eles eliminam a restrição de que todas as espécies têm recursos limitados, uma restrição persistente na literatura. Em segundo lugar, os resultados se relacionam em geral a equilíbrios periódicos e não a equilíbrios constantes. Terceiro, a natureza da prova se relaciona com a questão crucial do comportamento das trajetórias próximas ao equilíbrio proposto e fornece uma visão sobre o comportamento do sistema quando há um número insuficiente de fatores limitantes.


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Um ecótipo é uma variante em que as diferenças fenotípicas são muito poucas ou muito sutis para garantir a classificação como uma subespécie. Essas diferentes variantes podem ocorrer na mesma região geográfica, onde habitats distintos, como prados, florestas, pântanos e dunas de areia fornecem nichos ecológicos. Onde condições ecológicas semelhantes ocorrem em locais amplamente separados, é possível que um ecótipo semelhante ocorra nos locais separados. Um ecótipo é diferente de uma subespécie, que pode existir em vários habitats diferentes. Em animais, os ecótipos devem suas características diferentes aos efeitos de um ambiente muito local. [6] Portanto, os ecótipos não têm classificação taxonômica.

Ecótipos estão intimamente relacionados aos morfos. No contexto da biologia evolutiva, polimorfismo genético é a ocorrência no equilíbrio de dois ou mais fenótipos distintos dentro de uma população de uma espécie, ou seja, a ocorrência de mais de um. Formato ou metamorfose. A frequência dessas formas descontínuas (mesmo as mais raras) é muito alta para ser explicada pela mutação. Para serem classificados como tal, os morfos devem ocupar o mesmo habitat ao mesmo tempo e pertencer a uma população pânmica (cujos todos os membros podem potencialmente cruzar). O polimorfismo é mantido de forma ativa e constante em populações de espécies por seleção natural (o mais famoso dimorfismo sexual em humanos) em contraste com polimorfismos transitórios onde as condições em um habitat mudam de tal forma que uma "forma" está sendo completamente substituída por outra.

Na verdade, Begon, Townsend e Harper afirmam que

There is not always clear distinction between local ecotypes and genetic polymorphisms.

The notions "form" and "ecotype" may appear to correspond to a static phenomenon, however this is not always the case. Evolution occurs continuously both in time and space, so that two ecotypes or forms may qualify as distinct species in only a few generations. Begon, Townsend, and Harper use an illuminating analogy on this:

… the origin of a species, whether allopatric or sympatric, is a process, not an event. For the formation of a new species, like the boiling of an egg, there is some freedom to argue about when it is completed.

Thus ecotypes and morphs can be thought of as precursory steps of potential speciation. [7]

Experiments indicate that sometimes ecotypes manifest only when separated by great spatial distances (of the order of 1,000 km). This is due to hybridization whereby different but adjacent varieties of the same species (or generally of the same taxonomic rank) interbreed, thus overcoming local selection. However other studies reveal that the opposite may happen, i.e., ecotypes revealing at very small scales (of the order of 10 m), within populations, and despite hybridization. [1]

In ecotypes, it is common for continuous, gradual geographic variation to impose analogous phenotypic and genetic variation. [1] This situation is called cline. A well-known example of a cline is the skin color gradation in indigenous human populations worldwide, which is related to latitude and amounts of sunlight. [8] But often the distribution of ecotypes is bimodal or multimodal. This means that ecotypes may display two or more distinct and discontinuous phenotypes even within the same population. Such phenomenon may lead to speciation and can occur if conditions in a local environment change dramatically through space or time. [1]


100 articles every ecologist should read

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The progress of science is built on the foundations of previous research—we take the flame of our predecessors and pass it faithfully to the next generation of scientists, and so it has always been. But this implies knowing the state of the art of our field, as well as being aware as much as possible about progress in other relevant fields. Hence, science can be represented as an ever-growing brick wall of published evidence, which subsequent research bricks can add to—and sometimes challenge, erode or even smash. Scientific articles have more recently also started playing another role: as metrics of the progress of projects and of the ‘quality’ of researchers and institutions 1 . Regardless of the pros and cons of this additional function, boosted by a parallel increase in the number of researchers 2 , this has produced an enormous increase in the number of peer-reviewed scientific articles. There are now well over 50 million peer-reviewed scientific articles in existence 3 , with an increase of 8–9% each year over the past several decades 4 . This means that over 1.5 million new articles are published each year across all scientific disciplines 3 .


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